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Les Ceratopsia
I- Cladogramme:

CERATOPSIA
--Psittacosauridae
--NEOCERATOPSIA
----[clade sans nom # 1]
----Liaoceratops
----Microceratops
----Archaeoceratopsidae
----CORONOSAURIA
------Protoceratopsidae
------CERATOPSOIDEA
--------Leptoceratopsidae
----------Montanoceratops
----------Leptoceratopsinae
----------[clade sans nom # 2]
------------Zuniceratops
------------Ceratopsidae
--------------Turanoceratops ?
--------------Centrosaurinae
----------------[clade sans nom # 3]
------------------Achelousaurus
------------------Pachyrhinosaurus
----------------Einiosaurus
----------------[clade sans nom # 4]
------------------Centrosaurus
------------------Styracosaurus
--------------Chasmosaurinae
----------------[clade sans nom # 5]
------------------Chasmosaurus
------------------Pentaceratops
------------------[clade sans nom # 6]
--------------------Arrhinoceratops
--------------------Anchiceratops
--------------------[clade sans nom # 7]
----------------------Triceratops
----------------------[clade sans nom # 8]
------------------------Diceratops
------------------------Torosaurus

II- Brève analyse:

La super-famille Ceratopsia fait partie de l'infra-ordre Marginocephalia; la caractéristique commune à tous les Ceratopsiens est la présence d'un os rostral, qui rappelle le bec d'un perroquet. Les plus primitifs étaient le plus souvent bipèdes, et les plus évolués exclusivement quadrupèdes, ce qui leur a permis d'atteindre de grandes tailles (jusqu'à 9 mètres) et des poids importants (plus de 5 tonnes).
On les distingue également par la présence d'une colerette plus ou moins développée (vascularisée, elle devait servir de régulateur thermique, mais aussi de signal visuel au sein d'un groupe), et de cornes nasales et frontales (pour les plus évolués d'entre eux).
Les Ceratopsiens se déplacaient en troupeaux, se nourissant ici et là de plantes herbacées; à l'approche de l'été, ils migraient probablement, à la recherche d'une abondante végétation.

Ceratopsien de base:
¤ Yinlong downsi Xu et al, 2006
Oxfordien - un squelette quasi-complet

Ceratopsia incertae sedis:

¤ Claorhynchus trihedrus Cope, 1892
Décrit sur la base d'un fragment de mâchoire découvert au Montana et datant du Campanien.
¤ Trachodon mirabilis Leidy, 1856
Considéré par certains auteurs comme un Ceratopsien, Trachodon est le plus généralement classé comme un Hadrosaure; les huit espèces de Trachodon furent décrites à partir de dents, ce qui ne permet pas d'être certain sur sa classification.

A- Psittacosauridae:
Les représentants de cette famille sont tous bipèdes; leur squelette rappellent celui des Hypsilophodontes, sauf le crâne.
Celui-ci, outre l'os rostral, se distingue par, notamment, la portion préorbitale faisant moins de 40% du crâne, l'absence de fenêtre et de fosse antorbitale, les ouvertures narinales haut placées; les mains portant quatre doigts (dont un réduit), et un décompte de 6 vertèbres sacrales.

¤ Hongshanosaurus houi You et al, 2003
Connu par deux crânes provenant de Chine (Liaoning) et datant du Valanginien/Barremien.

¤ Luanpingosaurus jingshanensis Chang vide Cheng, 1996
Considéré par certains auteurs comme un synonyme de Psittacosaurus, il provient de Chine (Hebei) et daterait du Jurassique supérieur.

¤ Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
Est inclus dans ce genre: Protiguanodon mongoliensis Osborn, 1923. Connu par au moins 75 spécimens, plus ou moins complets, datant du Crétacé inférieur (Aptien/Albien); on en a découvert en Chine, Mongolie et en Russie.

Les autres espèces de Psittacosaurus:
- P.chaoyoungi Wang, 1983 - Synonyme de Chaoyangsaurus.
- P.guyangensis Cheng, 1983 - 4 spécimens partiels connus.
- P.liangi Liu, 1999
- P.mazongshanensis Xu, 1997 - 1 spécimen partiel connu.
- P.meileyingensis Sereno et al, 1988 - 4 spécimen connus.
- P.neimongoliensis Russell & Zhao, 1996 - 1 spécimen presque complet, + divers éléments.
- P.ordosensis Russell & Zhao, 1996 - 1 crâne partiel.
- P.osborni Young, 1931 - Plus de 3 spécimens plus ou moins complets.
- P.protiguanodonensis Young, 1958 - Synonyme de P.mongoliensis.
- P.sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992 - 1 fragment de mâchoire de Thaïlande.
- P.sibiricus Voronkevich & Averianov vide Leschinskyi et al, 2000 - Découvert en Russie (Hauterivien/Albien).
- P.sinensis Young, 1958 - Plus de 20 spécimens.
- P.tingi Young, 1931 - Synonyme de P.osborni.
- P.xinjiangensis Sereno & Chao, 1988 - Plus de 10 spécimens.
- P.youngi Chao, 1962 - 1 spécimen partiel.

Hongshanosaurus :


B- NEOCERATOPSIA:
Chez les Neoceratopsiens, la tête commence à s'élargir et les premières vertèbres cervicales sont fusionnées (syncervical).

Neoceratopsia incertae sedis:

¤ Arstanosaurus akkurganensis Suslov & Shilin, 1982
Connu par un fragment de maxillaire provenant du Kazakstan et datant du Santonien/Campanien.
¤ Kulceratops kulensis Nessov, 1995
Décrit à partir d'un fragment de maxillaire - Ouzbékistan (Albien).
¤ Serendiceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003
Australie - Aptien

- La clade sans nom #1 comporte les genres de Neoceratopsiens les plus primitifs:

¤ Asiaceratops salsopaludalis Nessov et al, 1984
Découvert également en Ouzbékistan (Cenomanien/Turonien); matériel: dents, fragments de crâne, phalanges ...
¤ Chaoyangsaurus youngi Zhao et al, 1999
Du Jurassique supérieur (Tithonien) de Chine; connu par un spécimen partiel.
¤ Auroraceratops rugosus You et al, 2005
1 crâne complet - Crétacé inférieur - Chine

A un stade d'évolution supérieur, on trouve:

¤ Liaoceratops yanzigouensis Xu et al, 2002
2 spécimens presque complets du Barremien de Chine.
¤ Microceratops gobiensis Bohlin, 1953
Connu par des éléments de crânes du Santonien/Maastrichtien de Chine (une 2° espèce, M.sulcidens, est considérée comme un synonyme de M.gobiensis).

Enfin, est placée la famille-soeur de Coronosauria, les Archaeoceratopsidae, dont le premaxillaire est plus ou moins carré, et la posture encore bipède.
Le seul représentant est:
¤ Archaeoceratops oshimai Dong & Azuma, 1997
Connu par deux spécimens incomplets; découvert en Chine (Aptien/Albien).

Serendiceratops :


Chaoyangsaurus :


Auroraceratops :
 

Liaoceratops :


Archaeoceratops :


C- CORONOSAURIA:
Littéralement "lézard couronné". Ici, les Ceratopsiens deviennent essentiellement quadrupèdes, leur crâne s'allonge et leur colerette aussi.

Protoceratopsidae:
Les représentants de cette famille, entre autre, présentent parfois une "bosse" sur le museau, un prémaxillaire est plus haut que long, et une ouverture narinale oblongue.

¤ Bagaceratops rozhdestvenskyi Osmolska & Maryanska, 1975
Est inclus dans ce genre: Breviceratops koslowskii (Kurzanov, 1990). On en connait au moins 25 crânes et de nombreux squelettes, provenant de Mongolie et datant du Campanien.
¤ Bainoceratops efremovi Tereschenko & Alifanov, 2003
Décrit à partir de vertèbres - Mongolie (Crétacé supérieur).
¤ Graciliceratops mongoliensis Sereno, 2000
1 crâne partiel, et quelques squelettes incomplets - Mongolie - Cenomanien/Santonien.
¤ Lamaceratops tereschenkoi Alifanov, 2003
1 crâne presque complet - Santonien - Mongolie
¤ Magnirostris dodsoni You & Dong, 2003
1 crâne incomplet - Chine - Crétacé supérieur.
¤ Platyceratops tatarinovi Alifanov, 2003
1 crâne incomplet - Mongolie - Campanien
¤ Protoceratops andrewsi Granger & Gregory, 1923
80 crânes aumoins et de nombreux squelettes - Découvert en Mongolie et en Chine - Date du Santonien/Campanien.
Deux autres espèces:
¤¤P.hellenikorhinus Lambert et al, 2001
9 crânes incomplets; cette espèce portait deux petites bosses nasales.
¤¤P.kozlowskii a été renommé Breviceratops (voir Bagaceratops).

Bagaceratops :


Magnirostris :


Protoceratops andrewsi :


D- CERATOPSOIDEA:
Ici, les Ceratopsiens sont exclusivement quadrupèdes; l'ouverture narinale est ronde et s'aggrandit.

Leptoceratopsidae:
¤ Montanoceratops cerorhynchus Sternberg, 1951
Nommé d'abord Leptoceratops cerorhynchus. 2 squelettes et 1 crâne incomplets - USA et Canada - Maastrichtien.
On a ici crée une sous-famille: Leptoceratopsinae, avec:
¤ Leptoceratops gracilis Brown, 1914
5 crânes (3 complets), plusieurs squelettes incomplets - Canada et USA - Maastrichtien. Une autre espèce a été renommée Montanoceratops.
¤ Prenoceratops pieganensis Chinnery, 2004
1 squelette presque complet - USA - Crétacé supérieur.
¤ Udanoceratops tschizhovi Kurzanov, 1992
1 crâne partiel - Mongolie - Campanien.

La clade sans nom #2 comporte deux autres clades soeurs: Zuniceratops et Ceratopsidae.
¤ Zuniceratops christopheri Wolfe & Kirkland, 1998
5 spécimens partiels - USA - Turonien. Zuniceratops présente deux cornes frontales, une collerette percée de fenêtres, tels les Ceratopsidae, et les dents plus "primitives" des Ceratopsoidea.

E- Ceratopsidae:
La colerette s'élargit, présence d'une bosse ou d'une corne nasale, l'ouverture narinale ronde s'aggrandit, le fémur est plus long que le tibia, et on décompte 10 vertèbres sacrées.

Ceratopsidae incertae sedis:
¤ Dysganus encaustus Cope, 1876
Avec ses trois autres espèces (D.bicarinatus, D.haydenianus, D.peiganus), toutes décrites en 1876 par Cope à partir de dents isolées.

Un genre est considéré comme un Ceratopsidé "primitif":
¤ Turanoceratops tardabilis Nessov et al, 1989
1 crâne fragmentaire - Ouzbékistan - Cenomanien/Turonien.

Les Ceratopsidae sont divisés en deux sous-familles: les Centrosaurinae (F) et les Chasmosaurinae (G).

Montanoceratops:



Leptoceratops:


Udanoceratops :


F- Centrosaurinae:

Cette sous-famille regroupe les Ceratopsidae à colerette courte ; celle-ci est souvent ornementé. On les distingue également par les cornes nasales plutôt grandes et les cornes frontales plutôt courtes. Enfin, ils sont en général un peu moins grands que les Chasmosaurinae.

Centrosaurinae incertae sedis:
¤ Avaceratops lammersi Dodson, 1986
2 crânes incomplets, plus quelques squelettes partiels - USA - Campanien.

La clade sans nom #3 regroupe deux genres proches:
¤ Achelousaurus horneri Sampson, 1995
3 crânes incomplets, 1 squelette partiel - USA - Campanien.

¤ Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
Au moins 20 crânes incomplets, et plusieurs squelettes partiels - Canada et USA - Maastrichtien.

Vient ensuite un genre facilement identifiable par sa corne nasale recourbée vers le bas:
¤ Einiosaurus procurvicornis Sampson, 1995
3 crânes + divers éléments d'un squelette - USA - Campanien.

La clade sans nom #4 regroupe les Centrosaurinae dont la corne nasale est la plus longue des Ceratopsiens:
¤ Centrosaurus apertus Lambe, 1904
15 crânes et de nombreux squelettes plus ou moins complets - Canada - Campanien. Inclus dans ce genre: Eucentrosaurus apertus Chure & Mc Intosh, 1995. Deux autres espèces:
- C.brinkmani Ryan & Russell, 2005 - Se distingue par les ornementations de la colerette.
- C.longirostris Sternberg, 1940 = C.apertus.

¤ Styracosaurus albertensis Lambe, 1913
3 spécimens dont deux crânes - Canada - Campanien. Quatre autres espèces:
- S.borealis Brown vide Olshevsky, 1992 = S.albertensis
- S.makeli Czerkas & Czerkas, 1990 = Einiosaurus
- S.ovatus Gilmore, 1930 - Un fragment de crâne - USA
- S.parksi Brown & Schlaikjer, 1937 = S.albertensis

Incertae sedis:
¤ Brachyceratops montanensis Gilmore, 1914
6 crânes incomplets et quelques squelettes partiels - USA - Campanien. Synonyme de Styracosaurus ?

¤ Monoclonius crassus Cope, 1876
5 crânes (dont 1 complet) - USA et Canada - Campanien. Il est souvent considéré comme un synonyme de Centrosaurus.
Les autres espèces de Monoclonius:
- M.belli Lambe, 1902 = Chasmosaurus
- M.canadensis Lambe, 1902 = Chasmosaurus
- M.cutleri Brown, 1917 = Centrosaurus
- M.dawsoni Lambe, 1902 = Centrosaurus
- M.fissus Cope, 1876
- M.flexus Brown, 1914 = Centrosaurus
- M.lowei Sternberg, 1940 = M.crassus
- M.makeli Czerkas & Czerkas, 1990 = Einiosaurus
- M.nasicornis Brown, 1917 = Styracosaurus
- M.recurvicornis Cope, 1889 - Crâne et squelette partiels.
- M.sphenocerus Cope, 1889 - 1 corne nasale + des fragments de mâchoire.

Avaceratops :


Achelousaurus :


Einiosaurus :


Brachyceratops :


Monoclonius :


Centrosaurus :


G- Chasmosaurinae:
Sous-famille qui regroupe les Ceratopsidae à colerette longue; les cornes nasales sont courtes, à l'inverse des cornes frontales; certains Chasmosaurinae sont les plus grands et les plus lourds des Ceratopsidae.

Chasmosaurinae incertae sedis:
¤ Agathaumas sylvestris Cope, 1872
1 bassin incomplet. Agathaumas est le premier Ceratopsien a avoir été décrit. Une autre espèce, A.milo (Cope, 1874) est en fait un Edmontosaurus.
¤ Ceratops montanus Marsh, 1888
2 cornes incomplètes - USA - Campanien. Inclus dans ce genre: Proceratops montanus (Lull, 1906). Une deuxième espèce, C.horridus, a été renommée Triceratops.
¤ Polyonax mortuarius Cope, 1874
1 fragment de corne et des vertèbres - USA - Maastrichtien.

G1- La clade sans nom #5 regroupe les genres dont les colerettes sont percées de larges ouverures (au moins 45 % de la colerette):

¤
Agujaceratops mariscalensis Lucas et al., 2006
D'abord nommé Chasmosaurus. Du Texas.
¤ Chasmosaurus belli Lambe, 1914
D'abord nommé Monoclonius. 12 crânes et de nombreux squelettes plus ou moins complets. Inclus dans ce genre: Eoceratops canadensis (Lambe, 1915). Cinq autres espèces:
- C.brevirostris Lull, 1933 = C.belli
- C.irvinensis Holmes et al, 2001 - 3 crânes et un squelette sans queue
- C.kaiseni Brown, 1933 = C.belli
- C.mariscalensisLehman, 1989 - renommé Agujaceratops
- C.russelli Sternberg, 1940 - 6 crânes plus ou moins complets

¤ Pentaceratops sternbergi Osborn, 1923
9 crânes incomplets et de nombreux squelettes - USA - Campanien/Maastrichtien. Un autre espèce, P.fenestratus (Wiman, 1930), est un synonyme de P.sternbergi.

G2- Clade sans nom #6: à partir de cette clade, les Chasmosaurinae ont les cornes postorbitales courbées.
¤ Arrhinoceratops brachyops Parks, 1925
1 crâne complet - Canada - Maastrichtien. Une autre espèce, A.utahensis (Gilmore, 1946) a été renommée Torosaurus.

¤ Anchiceratops ornatus Brown, 1914
6 crânes, 1 squelette incomplet - Canada - Campanien/Maastrichtien. Une autre espèce, A.longirostris (Sternberg, 1929), est un synonyme d'A.ornatus.

G2- La clade sans nom #7 regroupe les Chasmosaurinae dont les fenêtres dans la colerette est réduite ou absente:
¤ Triceratops horridus Marsh, 1889
50 crânes plus ou moins complets, nombreux squelettes - USA - Maastrichtien. Inclus dans ce genre: Ugrosaurus olseni (Cobabe & Fatkovsky, 1987) et Sterrholophus flabellatus (Marsh, 1891). Autres espèces de Triceratops:
- T.albertensis Sternberg, 1949 = T.horridus
- T.alticornis Marsh, 1887 = T.horridus ?
- T.brevicornis Hatcher, 1905 = T.horridus
- T.calicornis Marsh, 1898 = T.horridus
- T.elatus Marsh, 1891 = T.horridus
- T.eurycephalus Schlaikjer, 1935 = T.horridus
- T.flabellatus Marsh, 1889 = T.horridus
- T.galeus Marsh, 1889 - 1 corne nasale
- T.ingens Lull, 1915 - 1 squelette incomplet
- T.maximus Brown, 1933 - 8 vertèbres et 2 côtes
- T.obtusus Marsh, 1898 = T.horridus
- T.prorsus Marsh, 1890 - Canada et USA
- T.serratus Marsh, 1890 = T.horridus
- T.sulcatus Marsh, 1890 - 1 crâne partiel

G3- La dernière clade sans nom regroupe deux genres:
¤ Diceratops hatcheri Lull, 1905
1 crâne - USA - Maastrichtien

¤ Torosaurus latus Marsh, 1891
5 spécimens plus ou moins complets - USA et Canada - Maastrichtien - Torosaurus possède la plus grande colerette des Ceratopsidae. Deux autres espèces:
- T.gladius Marsh, 1891 = T.latus
- T.utahensis Gilmore, 1946. D'abord nommé Arrhinoceratops - USA

Chasmosaurus :


Pentaceratops :


Arrhinoceratops :


Anchiceratops :


Triceratops :


Diceratops :


Torosaurus :