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Extra
   
Pachycephalosauria

I- Cladogramme:


PACHYCEPHALOSAURIA
--Stenopelix
--GOYOCEPHALIA
----Wannanosaurus ?
----Goyocephale
---- HOMALOCEPHALOIDEA
------Homalocephale
------Pachycephalosauridae
--------Stegoceras
--------Pachycephalosaurinae
----------[clade sans nom]
----------Pachycephalosaurini

II- Brève analyse:

Cette super-famille fait partie des Marginocephalia, comme les Ceratopsiens. Les Pachycephalosaures se caractérisent par les os très épais (jusqu'à 25 cm) de leur crâne; ils étaient exclusivement bipèdes, petits à moyennement grands, avec un corps trapu; leur queue était pourvue de tendons ossifiés. Ils avaient des petites dents sur l'avant de la mâchoire et des petites dents en forme de feuille (autrefois confondues avec celles de petits carnivores).
On a tendance à comparer les Pachycephalosaures avec les mouflons actuels: en imaginant les combats entre mâles qui devaient s'élancer les uns contre les autres, tête la première, pour décider qui prendrait la tête du troupeau. C'est la version la plus plausible pour expliquer la présence d'os crâniaux aussi épais.
Le régime alimentaire des Pachycephalosaures n'est pas bien connu; on peut imaginer, grâce à leurs petites dents crénelées, qu'ils devaient avoir une alimentation variée (feuilles, graines, fruits, ...), contrairement à leurs lointains cousins Hadrosaures, qui eux avaient une dentition adaptée à la mastication des plantes dures et fibreuses.

Pachycephalosauria incertae sedis:

¤ Alaskacephale gangloffi Sullivan, 2006
Campanien - USA - un squamosal gauche complet

¤ Micropachycephalosaurus hongtuyanensis Dong, 1978
Campanien - Chine - quelques éléments dont un fragment de mâchoire.

¤ Tianchungosaurus Zhao, 1983
Jurassique - Chine - Nomen nudum

A la base des Pachycephalosaures, on a l'enigmatique:

¤ Stenopelix valdensis Meyer, 1857
C'est le plus ancien: il vivait au Berriasien, en Allemagne. On en connait un squelette incomplet sans crâne. Il serait proche des Heterodontosauridae.

Stenopelix :


A- Goyocephalia:

Ici, les Pachycephalosaures sont encore "primitifs", avec des dents ressemblants à celles des premiers Ornithischiens. La fenêtre supratemporale est réduite et la tête est plutôt plate.

¤ Goyocephale lattimorei Perle et al, 1982
Santonien/Campanien - Mongolie - 1 crâne fragmentaire et 1 squelette presque complet

¤ Wannanosaurus yansiensis Hou, 1977
Campanien - Chine - 1 squelette partiel

Goyocephale:


B- Homalocephaloidea:

Les Homalocephaloïdes ont une tête plate, pourvue de nombreux petits creux. Présence d'une large fenêtre supratemporale.

¤ Homalocephale calathocercos Maryanska & Osmolska, 1974
Campanien - Mongolie et Chine - 1 squelette plutôt complet

Homalocephale :




C- Pachycephalosauridae:

Ici, les Pachycephalosaures ont le crâne bombé, dont la partie arrière est plutôt courte. La queue est longue et rigide.
Ce sont les os pariétaux et frontaux qui composent le dôme.

¤ Stegoceras validum Lambe, 1918
Campanien - USA - 1 squelette partiel, 1 crâne complet et une douzaine de dômes. Est maintenant inclus dans ce genre: Ornatotholus browni (Galton & Sues, 1983). Autres espèces:
- S.breve Lambe, 1918 = S.validum ?
- S.browni Wall & Galton, 1979 - Renommé Ornatotholus.
- S.edmontonense - D'abord nommé Troodon. Connu par trois dômes datés du Maastrichtien.
- S.lambei Sternberg, 1945 - Renommé Colepiocephale.

Pachycephalosauridae incertae sedis:
¤ Ferganocephale adenticulatum Averianov et al, 2005
Callovien - Kirgyzie - connu par des dents


D- Pachycephalosaurinae:
La fenêtre supratemporale est fermée.
¤ Gravitholus albertae Wall & Galton, 1979
Campanien - Canada - 1 dôme partiel

¤ Prenocephale prenes Maryanska & Osmolska, 1974
Maastrichtien - Mongolie - 1 dôme complet + 1 squelette partiel. Deux autres combinaisons d'espèces ont été proposées par Sullivan en 2000, P.edmontonensis et P.brevis, à partir des fossiles déjà existants. Est inclus dans ce genre les deux espèces: Sphaerotholus goodwini et Sphaerotholus buchholtzae (Williamson & Carr, 2003), connues par deux dômes.

¤ Tylocephale gilmorei Maryanska & Osmolska, 1974
Campanien - Mongolie - fragments de crâne

-La clade sans nom: ici, les os frontaux, pariétaux, postorbitaux et squamosaux sont inclus dans le dôme.
¤ Colepiocephale lambei et Hansuessia sternbergi
Ces deux genres du Canada sont des combinaisons créees par Sullivan en 2003, dans son article de révision du genre Stegoceras, se basant sur les caractères des dômes.

E- Pachycephalosaurini:
Les membres de cette tribe ont un crâne pourvu de nodules et piquants sur les squamosaux et nasaux.

¤ Pachycephalosaurus wyomingensis Brown & Schlaikjer, 1943
D'abord nommé Troodon. Maastrichtien - USA - 1 crâne complet et des fragments de trois autres. Deux autres sont synonymes de P.wyomingensis: P.grangeri et P.reinheimeri.

¤ Stygimoloch spinifer Galton & Sues, 1983
Maastrichtien - USA - 1 crâne partiel + 8 autres fragmentaires, et quelques squelettes incomplets. Inclus dans ce genre: Stenotholus koehlerorum (Giffin et al, 1987).

¤
Dracorex hogwartsia Bakker et al, 2006
Maastrictien - USA - 1 crâne

Stegoceras :


Ferganocephale :


Prenocephale :


Pachycephalosaurus :


Dracorex :


Sources :
- DTE 4
- TD
- Brown, B. and Schlaikjer, E.M. (1943). A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. Bull. Am. Museum. Nat. Hist. 82, 121-149
- Sullivan, R. M. (2003) Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae): Journal of Vertebrate Paleontology, v. 23, n. 1, p. 181-207. (Colepiocephale lambei = Stegoceras lambei, Hanssuesia sternbergi = Troodon sternbergi, Stegoceras sternbergi)
- Williamson, T. E. & Carr, T. D (2003) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America," Journal of Vertebrate Paleontology 22(4): 779-801 . [Sphaerotholus buchholtzae / Sphaerotholus goodwini]

Par Lolo