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Paleoécologie
Aucun organisme ne vit ou n'a vécu isolé, il est en étroit contact avec le milieu. Par milieu, on ne comprend pas seulement les propriétés physiques et chimiques de l'environnement mais aussi les rapports avec les autres organismes. En ce qui concerne les fossiles, ces problèmes sont traités par la paléoécologie.
Dans la description des animaux et des plantes, on ne peut se passer d'un vocabulaire fondamental et il en va de même en paléoécologie. La majorité des organismes dont il est question dans cet ouvrage provenant des sédiments marins, dans lesquels ils ont laissé les traces les plus nombreuses et les plus complexes, l'attention sera portée surtout aux animaux et au milieu marins.
D'après leur mode de vie on peut diviser les animaux en plusieurs groupes. Le benthos est constitué par les animaux vivant sur le fond (formes benthiques). Il y a un benthos sessile qui vit fixé et un benthos erratique qui se déplace à la surface du fond ou à l'intérieur des sédiments. Aujourd'hui on distingue communément l'endofaune, ensemble des organismes qui vivent à l'intérieur des sédiments et l'épifaune qui vit à leur surface. Les organismes nectoniques (qui forment le necton) nagent librement au-dessus du fond, dont ils sont ou non dépendants. Enfin les organismes planctoniques (ceux du plancton) vivent en suspension à la surface ou à l'intérieur de la masse aquatique. Ils sont certes capables de déplacements, mais, compte tenu du mouvement des eaux, le fait est négligeable.
Les animaux de l'épiplancton vivent fixés sur des organismes ou des objets flottants ou en suspension. Le nécroplancton est constitué d'organismes ou, pour mieux dire, de leurs fragments qui sont en suspension après leur mort comme par exemple les coquilles emplies de gaz de nombreux céphalopodes. Les spécialistes distinguent ainsi, du point de vue du mode de vie des organismes marins, un domaine benthique, étendu sur l'ensemble des fonds océaniques, et un domaine pélagique qui correspond à toute la masse d'eau située entre la surface et le fond.
Quant au mode de nutrition, on distingue les organismes microphages (qui se nourrissent de particules microscopiques) et les macrophages (qui ingèrent des débris ou des proies de plus grosse taille). Les premiers absorbent les fines particules en suspension dans l'eau (ce sont des organismes filtreurs) ou bien mangent le sédiment vaseux dont ils digèrent ensuite les éléments organiques. Pour les autres, familiers nous sont les - termes d'herbivores, de carnivores et d'omnivores.
La classification la plus utilisée des milieux marins découle de leur profondeur et de leur relation avec le continent. Du point de vue topographique (c'est-à-dire d'après le relief), on distingue le plateau continental (qui s'enfonce doucement sous les eaux marines jusque vers 200 m de profondeur); le talus continental (qui plonge jusque vers 2500-3000 m); la plaine abyssale (qui s'abaisse progressivement jusque vers 6000 m); enfin les grandes fosses océaniques (qui entaillent les fonds jusqu'à plus de 11 500 m, dont le fond est plat et dont les parois sont fortement inclinées, de 10 à 45°). On oppose une province néritique (qui s'étend au-dessus du plateau continental) et une province océanique (qui s'étend vers le large). La province néritique doit son nom (du grec néritês, coquillage) au fait que c'est à son aplomb, sur le plateau continental, que s'accumulent les coquilles: c'est-à-dire l'essentiel des restes squelettiques des animaux.
Dans cette succession topographique, les spécialistes distinguent plusieurs étages en fonction de la profondeur. Sur le plateau continental, l'étage infralittoral bordé côté terre par la zone de balancement des marées; puis l'étage circalittoral, dont la limite inférieure correspond à la profondeur maximale à laquelle peuvent vivre les algues fixées. Au talus continental correspond l'étage bathyal, baigné par des eaux dont la température est comprise entre 9 et 13°C. A la plaine abyssale, qui occupe plus de 80 % des surfaces sous-marines, correspond l'étage abyssal. Puis vers 6000 ou 7000 m, dans la zone des fosses, commence l'étage hadal.
L'application du principe d'actualisme rend de grands services en paléoécologie, pour la reconstitution des milieux de vie anciens. La nature actuelle fournit un grand nombre de modèles qui peuvent souvent être proposés pour les temps fossilifères. Les recherches paléoécologiques peuvent s'appliquer à un individu, à une population, à une espèce, à un genre, etc., et conduisent à des synthèses.
Chaque espèce a ses exigences propres. Chez certaines, ces exigences sont peu caractérisées mais d'autres ne peuvent vivre que dans des conditions étroitement délimitées. Les exigences des organismes benthiques sont tout à fait différentes de celles des organismes planctoniques ou nectoniques. Pour les animaux du benthos, qui fournissent habituellement les données les plus importantes concernant le milieu, les facteurs principaux commandant leur extension sont les caractéristiques du substrat et la salinité de l'eau de mer. Les autres facteurs écologiques courants sont la température de l'eau, la pression, la lumière, la turbulence de l'eau, la vitesse du courant, la richesse en oxygène ou en nourriture.
Toutes ces questions sont communes à l'écologie et à la paléoécologie. Comment un paléoécologue peut-il obtenir des informations sur le mode de vie d'une espèce particulière? Si des organismes semblables, apparentés, vivent encore aujourd'hui, c'est dans leur écologie qu'il puisera ses premières informations. D'autres possibilités sont offertes souvent par le mode de conservation. La découverte d'animaux tels que bivalves et crustacés dans leurs terriers apporte de précieuses informations sur leur mode de vie au sein du sédiment. Beaucoup de données sont fournies par les animaux qui ont utilisé les coquilles ou les squelettes d'autres animaux pour se fixer. Pour les animaux partiellement enterrés par exemple, ils n'ont pu se développer que sur les parties non recouvertes.
Mais il n'est pas toujours aisé de savoir si la fixation d'un organisme donné s'est produite pendant la vie ou après la mort de ('individu servant de support. Dans le premier: cas, l'organisme est considéré comme un épibionte (vivant sur un autre être vivant), soit en épizoaire (sur un animal) ou en épiphyte (sur une plante) ; dans le second cas, c'est un simple épilithe (vivant sur une pierre).
L'interprétation du mode de vie est souvent donnée dans une large mesure par le caractère du substrat. Un substrat dur (rocheux) exclut la présence de la majorité des animaux fouisseurs. Certaines séquences sédimentaires, par exemple des structures laminaires (dépôts sédimentaires qui traduisent des changements saisonniers dans le rythme de sédimentation ou dans la nature du sédiment) peuvent signifier l'absence totale d'animaux fouisseurs, dont la présence aurait perturbé le parfait ordonnancement, la parfaite régularité des couches.
Une autre méthode consiste à faire une étude de morphologie fonctionnelle. Il s'agit alors de comprendre la fonction et l'utilité des détails structuraux de la coquille, de la carapace ou de l'os observés. De nombreuses informations sont également fournies par les traces d'activité: pistes, terriers, aires de repos, pontes, excréments, etc.
L'analyse des associations (biocénoses) procède comme pour la reconstitution de la vie d'un individu ou d'une espèce particulière. Il ne s'est conservé, à l'état fossile, qu'une partie des associations d'organismes qui vivaient à un endroit déterminé. Le rapport entre la biocénose originelle et celle des populations renfermées dans les sédiments (thanatocénose) dépend de nombreux facteurs tels que la représentation des organismes à corps mou, les propriétés physiques et chimiques des sédiments, l'hydrodynamisme, la présence de nécrophages, etc.
Dans un tel assemblage fossile conservé en un lieu donné, certains restes appartiennent à des organismes qui ont réellement vécu en cet endroit (organismes autochtones), d'autres y ont été apportés ultérieurement par des courants (éléments allochtones) : le paléontologue doit faire le tri. Les premiers fournissent des informations sur le milieu de vie, les seconds en apportent d'autres sur les conditions de fossilisation.
Les espèces fossiles autochtones sont la plupart du temps des formes fixées. Cette fixation a pu être très solide de leur vivant mais la matière organique du système de fixation (pédoncules des brachiopodes, byssus des bivalves, etc) a pu disparaître rapidement après la mort de l'animal par suite de la décomposition.
Les organismes incontestablement autochtones sont les brachiopodes soudés au substrat, les bivalves fouisseurs dans leurs terriers fossiles, les coraux ou les stromatopores qui forment les récifs, etc. Par contre sont allochtones les coquilles du plancton, de l'épiplancton, du nécroplancton ou du necton.
Dans les sédiments meubles à grains très fins, des organismes tels que des bryozoaires, des brachiopodes, des crinoïdes, sont obligés de se fixer sur d'autres coquilles qui leur servent de substrat cohérent. L'analyse de cette épifaune, la découverte des trous et couloirs à l'intérieur des squelettes et d'autres éléments encore peuvent permettre de reconnaître des cas de symbiose (relation bénéfique aux deux parties) et de parasitisme (relation bénéfique à l'une et préjudiciable à l'autre).
De nombreuses données fondamentales sont fournies par les caractères mêmes des sédiments. Leur granulation reflète l'énergie du milieu dans lequel ils se sont formés. Une sédimentation agitée en eau douce se révèle par de nombreux phénomènes dont certains peuvent être reconnus même par un amateur: changements rapides dans la nature des roches (argiles, calcaires, grès, etc.), modifications du faciès (terrigène, coquillier, évaporitique.. .), variations rapides dans l'épaisseur des couches, obliquité de certaines couches par rapport à d'autres (biseaux sédimentaires.. .).
De nombreux organismes permettent la reconstitution du régime hydrodynamique. Les coquilles droites des céphalopodes, les squelettes (rhabdosomes) des graptolites sont parfois disposés parallèlement entre eux, selon une ou plusieurs directions: ces orientations peuvent traduire l'action de courants ou de vagues. Le tirage des matériaux selon leur poids ou leur taille, l'aspect des dépôts fournissent aussi d'utiles renseignements sur l'agitation du milieu.
Les thanatocénoses permettent d'acquérir dans une certaine mesure des informations sur la température et la salinité du milieu. Les coraux, les brachiopodes, les céphalopodes, les échinodermes sont exclusivement des animaux marins et il est à peu près certain qu'ils l'étaient également au cours des temps géologiques. Ils se signalent par une faible tolérance aux variations de salinité (ils sont sténohalins) et on les trouve surtout dans les eaux à salinité normale. Les coraux qui édifient les récifs coralliens, vivent dans les eaux tropicales et subtropicales jusqu'à une profondeur de 100 mètres. Mais leur optimum vital est à 20 mètres: il résulte de la présence d'algues monocellulaires symbiotiques à l'intérieur de leur corps et ces algues ont besoin de lumière. Nous ne savons pas si les coraux du Primaire renfermaient également ces algues mais leurs exigences quant à la température, la profondeur et la salinité de l'eau étaient semblables. Les brachiopodes, certains crustacés et d'autres organismes sont d'excellents indicateurs des conditions de profondeur.