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Extra
   
Les gisements fossilifères
Résumé

Par la quantité et la qualité des fossiles récoltés, les gisements fossilifères ont indubitablement contribué à l'essor de la Paléontologie. Ils ont enrichi nos connaissances sur la diversité animale et végétale propre à chaque période géologique. Simultanément, ils ont stimulé les tentatives de reconstitution des environnements anciens. Le préalable à toute synthèse paléoécologique consiste en un examen critique des conditions de genèse des gisements. C'est l'objet des analyses taphonomiques qui justifièrent le développement des chantiers de fouilles. Aux données paléontologiques des gisements s'ajoutèrent progressivement des observations fournies par l'ichnologie, la sédimentologie, la géochimie… Récemment, des techniques d'investigation plus fines, faisant notamment appel à la paléochimie ou à la géomicrobiologie, complètent la qualité du message délivré par les gisements fossilifères. Ceux-ci, toutefois, victimes du succès croissant que rencontre la Paléontologie auprès d'un public élargi, sont aujourd'hui menacés par une commercialisation illicite et un pillage à des fins lucratives.

1. Introduction

Les gisements fossilifères, encore désignés par l'expression germanique « Fossillagerstätte », ont, de tout temps, intrigué les amateurs de curiosités naturelles et suscité des tentatives d'interprétation. Il en est ainsi du gisement de poissons fossiles de l'Éocène de Bolca, dans la région de Vérone, mentionné dans la littérature dès 1555. Objets de découvertes fortuites ou de prospections systématiques, les gisements fossilifères n'ont cessé d'enrichir la paléontologie. Par l'abondance des fossiles et par leur état de conservation souvent remarquable, ils constituent, en effet, des sources inestimables de documentation sur les faunes et sur les flores anciennes. La description d'espèces disparues élargit certes le cercle de la biodiversité et souligne l'étonnante capacité d'innovation du monde vivant. Mais le message délivré par les gisements fossilifères va bien au-delà. Les données provenant des associations d'organismes, des modalités de la fossilisation, des caractères des sédiments encaissants, débouchèrent rapidement sur des essais de reconstitution des environnements et des paysages disparus. Cette ambition a stimulé le développement de la paléoécologie, une discipline scientifique qui s'est fixé comme objectif, l'étude des anciens milieux de vie et de leurs peuplements. L'archivage paléontologique étant par essence fragmentaire ou composite, le préalable à toute étude paléoécologique consiste en un examen critique des gisements afin d'apprécier dans quelle mesure les assemblages fossiles recensés sont bien l'expression de biocénoses.

2. Les gisements fossilifères, des lucarnes ouvertes sur la biodiversité

Aux paléontologues échoit la tâche, jamais achevée, d'établir l'inventaire de la diversité biologique aux différentes périodes géologiques. Pour une telle entreprise, les gisements fossilifères s'avèrent une ressource exceptionnelle en raison de la quantité ou/et de la qualité des fossiles préservés. Ainsi en est-il des faluns qui sont d'anciens sables coquilliers accumulés par les courants dans le domaine littoral. Dans les faluns miocènes de la région de Blois, par exemple, plus de 1000 espèces animales et végétales ont été reconnues. Elles appartiennent, pour l'essentiel, aux bryozoaires et aux mollusques et témoignent de l'exceptionnelle richesse biologique des mers du Néogène. Aussi, d'abondantes monographies furent-elles consacrées aux faluns (Néraudeau, 2003).

Nombreux sont les gisements fossilifères, réparties dans différentes régions du globe, qui firent l'objet de publications dans les Annales de Paléontologie. Durant des décennies, l'un des grands chantiers fut Madagascar (Boule et Thévenin, 1906 ; Douvillé, 1906 ; Thévenin, 1907 ; Monnier, 1913 ; Cottreau, 1922 ; Brière, 1923 ; Priem, 1924 ; Piveteau, 1926, Piveteau, 1935, Piveteau, 1937, Piveteau, 1941 and Piveteau, 1945 ; Collignon et Cottreau, 1927 ; Collignon, 1929, Collignon, 1931, Collignon, 1934 and Collignon, 1937 ; Basse, 1932 and Basse, 1933 ; Vaillant-Couturier Treat, 1933 ; Dechaseaux, 1949 ; Nicolaï, 1950 and Nicolaï, 1951 ; Lehman, 1961 ; Lehman et al., 1959), mais également la Chine (Teilhard de Chardin, 1926 ; Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930), la Bolivie (Kozlowski, 1914 and Kozlowski, 1923), la Patagonie (Gaudry, 1906), la Colombie (Hoffstetter et Rage, 1977), l'Oman (Roger et al., 1994), le Maroc (Dutuit, 1979), l'Afrique orientale (Arambourg, 1934), le Niger (Taquet et Russell, 1999 ; de Ricqlès et Taquet, 1982), le Sahara (Collignon, 1971), la Libye (Nessov et al., 1998), le Pakistan (Tassy, 1983), l'Afghanistan (Sen et al., 1997) la Grèce (Arambourg et Piveteau, 1929), les Nouvelles Hébrides (Abrard, 1946), la Nouvelle Calédonie (Freneix, 1981)…

En effet, hors de France, des pays encore peu visités par les géologues, ont offert aux paléontologues des champs d'investigation presque vierges, souvent associés à des conditions d'affleurements exceptionnels.

Longtemps, la collecte des fossiles se limita aux parties minéralisées des organismes, les coquilles, les carapaces et les squelettes. En 1892, le dégagement par Bernhard Hauff de la peau d'un ichtyosaure complet provenant des schistes bitumineux du Toarcien du Wurtemberg, attira l'attention du monde scientifique sur des cas de fossilisation inhabituelle, à savoir la conservation des tissus mous et celle d'organismes dépourvus de parties dures. De telles exceptions légitimèrent la reconstitution de la physionomie, voire du mode de vie d'espèces disparues, avec un luxe de détails encore inégalés. Chez les ichtyosaures du Jurassique, par exemple, on parvint ainsi à déterminer leur manière de se déplacer en haute mer, le caractère ovovivipare de leur reproduction et leur régime alimentaire à base de bélemnites.

Aux données fournies par les fossiles corporels, s'est ajoutée une autre source d'information, l'ichnologie. Les traces d'activité biologique, tels les terriers et les pistes apparents au sein ou à la surface des bancs, sont longtemps demeurées du domaine de la pure description. En fait, leur apport à la connaissance des anciennes biocénoses s'est révélé double. Il réside d'abord dans l'autochtonie des auteurs des traces, des pistes et des terriers, car de telles figures sédimentaires ne sauraient être déplacées ou transportées. En second lieu, les ichnofossiles témoignent des comportements des organismes qui sont autant de réponses à des sollicitations du milieu ambiant. Ils traduisent la quête de nourriture, la protection contre les courants ou contre la dessiccation, la fuite devant un taux de sédimentation élevé… Mais, en règle générale, les auteurs des ichnofossiles demeurent inconnus. Cependant, l'analyse d'un riche ensemble d'empreintes de pas de vertébrés tétrapodes provenant du Trias moyen du Bassin de Lodève, conduisit à les attribuer à différents groupes de reptiles et à proposer des reconstitutions de ces animaux, en particulier de leur démarche et de leur taille (Demathieu, 1984).

3. L'exploitation des gisements fossilifères

La collecte de fossiles effectuée au hasard de la découverte d'un affleurement se révèle souvent frustrante. En effet, les surfaces exposées sont généralement réduites et le temps consacré à leur exploitation insuffisant. Les données des gisements fossilifères demeurent incomplètes. Aussi, à l'exemple du travail de terrain mené par les préhistoriens et les archéologues, des chantiers de fouilles paléoécologiques ont-ils vu le jour. Leur activité s'étalait souvent sur plusieurs années. Le dégagement et la récolte des fossiles étaient complétés, banc après banc, par des observations sur leur contexte sédimentologique. Les variations lithologiques, les structures et les figures sédimentaires, les données géochimiques… livrent, en effet, une somme considérable de renseignements sur les paramètres physico-chimiques des milieux de dépôt, mais également sur les conditions ayant présidé à la genèse des gisements fossilifères.

De ce point de vue, l'exploitation des gisements fossilifères du Kimméridgien de Cerin, dans le Jura méridional, fut un modèle de chantier de fouilles paléoécologiques. Organisé à l'initiative de l'Université Claude-Bernard de Lyon sous la direction de Paul Bernier, le chantier poursuivit son activité durant 20 ans, de 1974 à 1994, mobilisant sur le site chaque année pendant six semaines, une vingtaine de participants. Une surface de près de 200 m2 de calcaire lithographique fut dégagée banc après banc. Une collection considérable de données paléontologiques et sédimentologiques justifia amplement les efforts investis. Elle concernait les peuplements, les paysages et l'évolution d'une lagune située à l'aplomb d'une barrière récifale et soumise à des exondations répétées. Animaux et végétaux provenaient à la fois du milieu aquatique et des terres émergées. L'excellente préservation de certains fossiles a pu être rapportée à la prolifération de voiles microbiens dont le dégagement donna lieu à des surfaces de bancs particulièrement spectaculaires.

D'autres chantiers de fouilles paléoécologiques impliquèrent des équipes de chercheurs du Laboratoire de Paléontologie du Muséum National d'Histoire Naturelle. Il en fut ainsi du gisement du Plan de Canjuers, en Provence, proche de Cerin à la fois par son âge et par son contexte environnemental (Roman et al., 1993), et du gisement callovien de la Voulte-sur-Rhône, en Ardèche, exploité de 1983 à 1986 (Fischer, 2003).

4. L'interprétation des gisements fossilifères : les analyses taphonomiques

Chaque gisement fossilifère est singulier. Cependant, on distingue classiquement les gisements par concentration et les gisements par conservation. Les premiers correspondent à des associations allochtones de fossiles. Ils sont issus de l'accumulation de coquilles et de squelettes ou encore de restes végétaux, qu'un transport plus ou moins prolongé a usé, fragmenté et désarticulé. Les seconds, en revanche, livrent des fossiles généralement bien conservés dont l'origine est autochtone, en raison de la coïncidence entre milieux de vie et lieux d'enfouissement.

Ce sont les gisements par conservation qui fournissent les informations les plus riches et les plus fiables sur les êtres disparus et sur les paysages. Tel est le cas des organismes inclus de leur vivant ou immédiatement après leur mort, dans une substance les soustrayant à la décomposition et aux altérations. Les bactéries des cristaux de sel, les insectes préservés dans l'ambre, les mammouths conservés dans le permafrost des régions arctiques ou les mammifères confits dans l'ozocérite, en sont des illustrations particulièrement spectaculaires. D'autres exemples de conservation exceptionnelle sont attribués à un enfouissement brutal des organismes vivants dans un sédiment fin, à l'instar des troncs d'arbres fossilisés en position de vie dans les marécages carbonifères, ou, encore, à leur fossilisation dans des milieux anoxiques ou sursalés c'est-à-dire dans des environnements où le manque d'oxygène et le ralentissement de l'activité bactérienne ont favorisé la formation des schistes bitumineux.

L'étude d'un gisement fossilifère soulève d'emblée une interrogation, à savoir, dans quelle mesure, les fossiles récoltés sont-ils effectivement le reflet d'une ancienne communauté de vie, d'une paléobiocénose, ou, au contraire, le produit d'une accumulation de cadavres et de restes végétaux issus de milieux voire d'époques différents c'est-à-dire une taphocénose.

La taphonomie analyse les processus biologiques, physico-chimiques et diagénétiques intervenus entre la mort des organismes et leur enfouissement définitif. Tout gisement fossilifère est l'aboutissement d'une succession d'évènements dont chacun entraîne une perte ou une distorsion de l'information, qui altère d'autant l'image des environnements originels. Il en est ainsi des accumulations de fossiles qui proviennent d'un transport et d'une concentration d'organismes morts par l'intervention de courants. Au cours du déplacement, s'opère généralement un tri des coquilles ou des os. Certains taxons seront ainsi privilégiés et surreprésentés dans les gisements. Ceux-ci peuvent également réunir indistinctement des êtres qui ont vécu dans des biotopes variés, voire à des époques différentes. Par ailleurs, les organismes qui sont dépourvus de coquilles et de squelettes minéralisés, ont peu de chance d'être transmis par la fossilisation. Des remaniements peuvent en outre intervenir après l'enfouissement des cadavres et des restes végétaux. Les bonebeds, enrichis en os et en dents de vertébrés, résultent de tels processus de remobilisations successives. À toutes ces causes qui altèrent le message paléoécologique, peut finalement s'ajouter un facteur humain. La collecte des échantillons peut, en effet, être biaisée par le choix d'un groupe d'organismes de préférence à un autre, ou par une reconnaissance hâtive des gisements.

En résumé, des distorsions multiples sont fatalement introduites tout au long des processus physicochimiques et biologiques qui interviennent entre la mort des organismes et leur fossilisation définitive. Aussi, la liste des fossiles d'un gisement, si détaillée soit-elle, n'offre-t-elle qu'un pâle reflet du peuplement d'un paysage à un moment donné.

Ces difficultés furent maintes fois soulignées par les auteurs des Annales de Paléontologie.

L'étude de l'étonnante diversité des mammifères des phosphorites du Quercy révéla que les espèces récoltées n'étaient pas contemporaines et que l'âge des faunes s'échelonnait de l'Éocène à l'Oligocène supérieur (Piveteau, 1931). Teilhard de Chardin, 1914, Teilhard de Chardin, 1915, Teilhard de Chardin, 1921 and Teilhard de Chardin, 1922) conclut à « la longue durée du remplissage des poches à phosphorite ». Les gisements fossilifères résultaient, en effet, de l'accumulation de cadavres, entretenue durant des millions d'années, dans les cavités d'un relief karstique.

En revanche, les concrétions de sidérite fossilifères du Stéphanien du bassin houiller de Blanzy-Montceau, présentent les caractères d'une faune et d'une flore enfouies sur leur lieu de vie. Une diagenèse précoce a permis la conservation en volume des mollusques et des arthropodes, mais également d'organismes au corps mou comme les annélides (Burnham, 1984 ; Poplin, 2001). La même qualité de la fossilisation, à savoir la transmission de tissus mous, se retrouve dans le gisement callovien de La Voulte-sur-Rhône en Ardèche (Fischer, 2003).

5. La reconstitution des anciens paysages : les synthèses paléoécologiques

Reconstituer la physionomie et le mode de vie des espèces disparues, ainsi que l'aspect des paysages qu'elles ont animés, est un objectif poursuivi par bon nombre de paléontologues. Les premières synthèses paléoécologiques s'appuyaient essentiellement sur le registre paléontologique. Plus tard, on intégra également les informations fournies par les sédiments encaissants. Puis, au fur et à mesure que progressaient les connaissances sur l'écologie et sur la dynamique des environnements actuels, la compréhension des paysages anciens s'enrichit (Fabre-Taxy, 1948 and Fabre-Taxy, 1959 ; Fischer, 1964 and Fischer, 1977 ; de Bonis, 1964 ; Beauvais, 1972 ; Chaix et Cahuzac, 2001). En particulier, l'étude des populations contribua à affiner l'interprétation des associations fossiles.

Les comparaisons avec des biotopes actuels s'avéraient d'autant plus aisées que l'âge des gisements fossilifères était plus récent. Tel fut le cas des associations de bivalves pliocènes (Lauriat, 1974) ou des paléobiocénoses du Quaternaire marocain (Brebion, 1979). En s'éloignant dans le temps, elles devenaient d'autant plus difficiles que certains milieux de vie anciens n'avaient plus d'équivalent dans la nature actuelle, telles les vastes plates-formes épicontinentales du Mésozoïque saharien (Busson, 1965).

La représentation des paysages disparus intrigua et, à la fois, séduisit le grand public, contribuant pour beaucoup à rendre la Paléontologie attrayante. Les associations végétales fossiles firent très tôt l'objet de reconstitutions paléoécologiques. L'abondante documentation paléontologique mise à jour lors des travaux d'exploitation des bassins houillers, permit, en effet, de restituer l'aspect des marécages et des milieux lacustres du Carbonifère. Meunier, 1909, Meunier, 1912 and Meunier, 1921), étudiant la riche entomofaune récoltée dans les terrains houillers de Commentry, évoque « la luxuriante végétation des bords du lac ». Le tome 36 des Annales de Paléontologie publia en 1950 un ensemble de sept planches de Bertrand et Corsin (1950), qui illustraient les flores fossiles du Dévonien, du Carbonifère et du Jurassique. Grambast (1962) proposa une fresque d'un paysage stampien du Bassin de Paris, reconstituée à partir de la flore fossile récoltée dans la meulière de Montmorency. Étudiant les flores infraliasiques des Deux-Sèvres et de la Vendée, Carpentier, 1947, Carpentier, 1948 and Carpentier, 1949) reconnut un étagement des stations végétales des aires côtières vers les hauteurs.

À partir de 1952, une série d'articles fit connaître la faune fossile demeurée en grande partie inédite, du Grès à Voltzia des Vosges, une formation appartenant au Buntsandstein terminal (Grauvogel et Laurentiaux, 1952 ; Gall et Grauvogel, 1964, Gall et Grauvogel, 1966, Gall et Grauvogel, 1967a, Gall et Grauvogel, 1967b and Gall et Grauvogel, 1971 ; Heyler, 1969 and Heyler, 1976 ; Gall et al., 1974 ; Schwebel et al., 1983) [Planche 1]. L'exploitation systématique des gisements fossilifères a livré une foule d'animaux aquatiques (méduses, annélides, lamellibranches, crustacés, limules, poissons) et d'animaux terrestres (araignées, scorpions, myriapodes, insectes, batraciens), ainsi qu'une abondante végétation de conifères, de fougères et de prêles. L'état de conservation souvent admirable des fossiles est à rapporter à des biominéralisations microbiennes précoces et à leur enfouissement rapide à proximité de leur milieu de vie. Les différentes communautés fossiles reconnues dans le Grès à Voltzia, colonisaient les berges des chenaux et les collections d'eau éphémères d'un vaste delta édifié en marge de la mer du Muschelkalk.

Les riches gisements fossilifères du Callovien de la Voulte-sur-Rhône (Ardèche) révélèrent les faunes pélagiques et les peuplements de mattes algaires flottantes d'une mer jurassique dont la profondeur ne devait guère excéder 200 m (Fischer, 2003). Les chaînes alimentaires purent être précisées. Les carnassiers prédateurs se recrutaient parmi les céphalopodes (bélemnoïdes, teuthoïdes, vampyromorphes et octopodes), les crustacés, les poissons (sélaciens, cœlacanthes) et les reptiles. Leurs proies consistaient en mollusques, en crustacés, en céphalopodes. Parmi les détritivores figurent des annélides, des pycnogonides, des crustacés de petite taille, des astérides, des ophiurides et des échinides. Les comatules, les bivalves (Bositra) voire les crustacés thylacocéphales, vivaient dans les algueraies. Le milieu marin comportait une tranche d'eau superficielle normalement oxygénée et éclairée, tandis qu'au contact du fond, dans la zone aphotique, des eaux très peu oxygénées favorisaient la fossilisation des tissus mous.

6. Des approches nouvelles

6.1. La quantification des données paléontologiques
L'outil mathématique introduit plus de rigueur dans la comparaison des assemblages fossiles issus de faciès différents ou provenant de différents gisements (Ducasse et Rousselle, 1989). L'analyse factorielle des correspondances, par exemple, permet de différencier des populations relevant de milieux distincts. La méthode de parcimonie de Wagner fut appliquée à différents gisements de l'Albien et du Cénomanien d'Europe en vue d'établir des relations entre les listes floristiques et les paléobiotopes (Coiffard et al., 2004).

6.2. Un changement d'échelle
Les dernières décennies virent le développement de techniques d'investigation plus fines. La généralisation de l'utilisation de la microscopie électronique (Deflandre et Fert, 1954), puis du microscope électronique à balayage, révéla des qualités de fossilisation insoupçonnées. Des progrès considérables furent réalisés dans l'étude des microstructures des coquilles (Lang et Lucas, 1971 ; Gaspard, 1978 ; Lafuste, 1981) et des os (de Ricqlès, 1968, de Ricqlès, 1969, de Ricqlès, 1974, de Ricqlès, 1976, de Ricqlès, 1977, de Ricqlès, 1978 and de Ricqlès, 1981 ; de Ricqlès et al., 2003). Des analyses paléohistologiques s'attachant, par exemple, à la microstructure des os de dinosaures sauropodes, conclurent à une vitesse de croissance élevée et apportèrent des indications sur l'âge et sur l'éventuelle homéothermie de ces animaux (Rimblot-Baly et al., 1995). La paléochimie permit d'établir des comparaisons entre des groupes d'organismes proches par leur écologie, les coraux et les démosponges du Trias (Gautret et al., 1994), ou entre les coquilles d'œufs de dinosaures et celles d'œufs de crocodiliens actuels (Dauphin, 2001).

Certaines biomolécules telles des protéines, l'ADN ou des lipides, peuvent échapper partiellement aux altérations diagénétiques. La paléontologie moléculaire, une jeune discipline, devrait contribuer à mieux comprendre les processus taphonomiques (Schweitzer, 2004). Elle laisse également présager des applications intéressantes concernant la physiologie ou les relations phylogénétiques des organismes fossiles. C'est ainsi que des acides aminés extraits des os de chevaux pléistocènes, se révélèrent similaires à ceux des os de chevaux actuels (Cohen-Solal et al., 1987). En revanche, l'analyse d'os d'ichtyosaures du Lias n'a pas donné de spectre d'acides aminés identifiables (Dauphin, 1998).

6.3. Un acteur méconnu : le monde microbien
Le rôle joué par les bactéries dans la genèse de nombreuses roches sédimentaires et dans les processus diagénétiques, a été maintes fois démontré. Véritables fossoyeurs, les micro-organismes interviennent dans la décomposition et le recyclage de la matière organique et des composés minéraux, ainsi que dans les altérations des coquilles et des squelettes. Leur implication dans la minéralisation précoce des cadavres et des restes végétaux a été confirmée en laboratoire. En participant à la précipitation de l'apatite, de la calcite ou des sulfures de fer, les bactéries jouent un rôle essentiel dans la fossilisation des tissus mous.

7. Conclusion

Cent ans de publications parues dans les Annales de Paléontologie, invitent à parcourir l'évolution des méthodes d'étude et des interprétations des gisements fossilifères. Considéré à l'origine comme une source inestimable de données éclairant la biodiversité et la variété des plans d'organisation du monde animal et végétal, leur message s'est progressivement enrichi grâce au développement de disciplines nouvelles et grâce à de nouveaux outils d'investigation. Les apports convergents de la paléontologie, de la sédimentologie, de la géochimie, de la microbiologie… ont abouti à une analyse plus critique des modalités de la fossilisation, à affiner les reconstitutions des anciens milieux de vie, et, à terme, à mieux comprendre les interactions entre biosphère et géosphère.

En 100 ans, on a beaucoup appris, mais beaucoup reste encore à découvrir.

La fascination exercée par les gisements fossilifères est aujourd'hui toujours aussi vive. Mais, simultanément, par suite d'un engouement croissant du public pour la paléontologie, entretenu par les ouvrages de vulgarisation, les expositions et les bourses de minéraux et de fossiles, les sites fossilifères sont devenus l'objet de convoitises et d'exploitations, voire de pillages, à des fins mercantiles. Nombreux sont les fossiles d'un intérêt scientifique exceptionnel qui échappent ainsi à la connaissance des paléontologues. Plus nombreux encore sont les échantillons irrémédiablement détruits car jugés moins commercialisables. Pour freiner ces dérives, l'European Palaeontological Association a créé en 1995 une Organisation Internationale Non Gouvernementale (OING) dotée d'un statut consultatif auprès du Conseil de l'Europe. L'un de ses objectifs prioritaires est d'obtenir l'adhésion des pays européens en vue de promouvoir une législation protégeant le patrimoine non renouvelable constitué par les fossiles et les gisements fossilifères, à l'instar des égards réservés aux œuvres d'art et aux sites archéologiques. Enrayer la dilapidation du patrimoine paléontologique, un patrimoine de l'humanité, relève de l'urgence.

Annales de Paléontologie
Volume 92, Issue 2 , April-June 2006, Pages 79-90
Par Jean-Claude Gall : Laboratoire de paléontologie et lithothèque, université Louis-Pasteur de Strasbourg.