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Les Ptérosaures
Les premiers Ptérosaures apparaissent au Trias supérieur. Leur différenciation de la souche thécodonte est inconnue. Ils conservent au début un crâne volumineux, allégé par de grandes fenêtres antéorbitaires, une denture puissante, une queue allongée. Citons Dimorphodon du Lias inférieur Anglais, très primitif, Ramphorhynchus du Jurassique supérieur, à la longue queue terminée en «gouvernail de direction» aplati.


© Alain Bénéteau
Sinopterus

Les Ptérodactyles, plus évolués, ont une queue fort réduite et diverses simplifications de l’architecture crânienne. Ils débutent au Jurassique supérieur par de petites formes (Pterodactylus ). Certains, tel Chtenochasma , possédaient une multitude de dents très allongées et fines comme des soies. Au Crétacé apparaissent les Pteranodons, gigantesques planeurs de sept mètres d’envergure. Les dents ont disparu, remplacées par un bec corné. Ils menaient sans doute une vie comparable à celle des grands Oiseaux marins actuels (frégates), avec un régime ichthyophage. Diverses caractéristiques (présence d’empreintes de poils notamment) rendent probable l’existence de l’homéothermie chez les Ptérosaures.


© John Bindon, www.bindonart.com/pterosaurs.htm


© John Bindon, www.bindonart.com/pterosaurs.htm

Au Crétacé terminal, les Dinosaures et, avec eux, les Ptérosaures dans les airs, les Mosasaures, Plésiosaures et Ichthyosaures, les Ammonites dans les mers s’éteignent à jamais. C’est vraiment la fin d’un monde, d’un complexe bio-écologique tout entier. Des modifications concomitantes de la flore, du climat, de la répartition des continents, de la taille des terres émergées au Crétacé terminal (voir Ginsburg, Axelrod et Bailey) nous paraissent liées à ces grands changements faunistiques plus qu’une quelconque «dégénérescence» de lignées ayant trop vécu! Plus qu’une explication unitaire simple, et sans doute simpliste, il paraît donc raisonnable d’envisager que la convergence, peut-être fortuite, de causes variées, externes et internes, réagissant les unes sur les autres selon une sorte de «réaction en chaîne», a provoqué cette révolution dans l’histoire de la vie que fut l’effacement des grands Reptiles, effacement qui, dès le Paléocène, va redonner sa chance à la lignée mammalienne, éclipsée par eux depuis le Trias.

Diagnose simplifiée, par Lolo :

Ce dossier-ci tente de dresser une liste non exhaustive des caractères permettant de différencier les Pterosaures; ceux-ci sont les plus proches parents des dinosaures, classés avec eux parmis les Ornithodires. Ils ont évolué en parallèle avec leurs cousins, ont vécu pendant toute l’ère secondaire, et ont colonisé quasiment toute la planète.
Les Pterosaures disparurent eux aussi à la fin du Crétacé supérieur.

Cladogramme selon Unwin, 2003 et 2005 :

PTEROSAURIA
.└ MACRONYCHOPTERA
…..├ Dimorphodontidae
…..└ CAELIDRACONES
………├ Anurognathidae
………└ LONCHOGNATHA
…………..├ Campylognathoididae
…………..└ BREVIQUARTOSSA
………………├ Rhamphorhynchidae
………………│…├ Rhamphorhynchinae
………………│…└ Scaphognathinae
………………└ PTERODACTYLOIDEA
…………………..├ ORNITHOCHEIROIDEA
…………………..│…├ Ornithocheiridae
…………………..│…└ PTERANODONTIA
…………………..│……..├ Nyctosauridae
…………………..│……..└ Pteranodontidae
…………………..└ LOPHOCRATIA
………………………├ CTENOCHASMATOIDEA
………………………│…└ EUCTENOCHASMIA
………………………│……..├ Lonchodectidae
………………………│……..└ Ctenochasmatidae
………………………│…………├ Ctenochasmatinae
………………………│…………└ Gnathosaurinae
………………………├ DSUNGARIPTEROIDEA
………………………│…└ Dsungaripteridae
………………………└ AZHDARCHOIDEA
…………………………..├ Tapejaridae
…………………………..└ NEOAZHDARCHIA
………………………………└ Azhdarchidae


A- PTEROSAURIA

Avec Preondactylus; comme genres incertains: Comodactylus, Laopteryx, Odontorhynchus, Pricesaurus, Rhamphinion ...

a) Crâne:

- Les yeux sont plutôt larges

b) Membres antérieurs:

- Le sternum est pourvu d'une carène
- La scapula est retournée
- Coracoïde: sa marge ventrale est articulée avec le sternum, et supporte la ceinture pectorale
- L'humérus est plus grand que le sternum
- La crête deltopectorale est proéminente
- Les bras sont plus grands que les jambes
- Présence d'un os ptéroïde
- Main: doigt IV très allongé pour l'aile
- Main: doigts I à III pourvus de griffes

Fig.1: aile de Pterosaure


Cliquez sur l'image pour l'agrandir

Fig.2: détail sur l'os ptéroïde


c) Membres postérieurs:

- Le pubis est court, avec un os prépubien
- Le fémur est arqué et plus court que le tibia
- La fibula est réduite, et fusionnée avec le tibia
- Les quatre premiers métatarsiens sont allongés et accolés
- Le métatarsien V est réduit et dépourvu de griffe

Fig.3: Patte de Pteranodon


B- MACRONYCHOPTERA: "aile à grandes griffes"

a) Crâne:

- Dentaire: forme 75 % (ou plus) de la longueur de la mandibule

b) Membres antérieurs:

- Les bras font 2.5 fois les jambes
- L'humérus est plus long que le fémur
- Le coracoïde fait 66 % (ou plus) de la scapula
- Les phalanges des mains sont plus robustes que celles des pieds


C- DIMORPHODONTIDAE

Avec Dimorphodon, Peteinosaurus ...

a) Crâne:

- Le crâne est large
- L'ouverture narinale est la plus grande ouverture du crâne
- Maxillaire: ne s'étend pas au-delà du niveau de l'orbite
- Dentition: des larges dents, suivies au plus de trente petites

Fig.1: crâne de Dimorphodon



b) Colonne vertébrale:

- Côtes cervicales minuscules
- Caudales: les premières sont courtes et flexibles

c) Membres antérieurs:

- La crête deltopectorale est subtriangulaire
- Le diamètre du radius ne fait pas plus de la moitié de celui de l'ulna
- Les métacarpiens sont de taille égale

d) Membres postérieurs:

- Orteil V: la phalange II est droite, et égale en taille à la première

D- CAELIDRACONES: "dragons du ciel"

a) Crâne:

- Le quadrate est incliné antérieurement

b) Membres antérieurs:

- L'ulna est plus grand que le tibia

c) Membres postérieurs:

- La fibula fait moins de 80 % du tibia
- Le processus préacétabulaire est allongé


E- ANUROGNATHIDAE

Avec Anurognathus, Batrachognathus, Dendrorhynchoides, Jeholopterus ...

a) Crâne:

- Le crâne est très court, haut et large
- Les mâchoires sont assez larges
- Le processus séparant les narines est étroit
- Les dents sont petites et peu nombreuses: trois sur le prémaxillaire, huit (ou moins) sur le maxillaire

Fig.1: crâne d'Anurognathus


b) Colonne vertébrale:

- La combinaison des dorsales et des dorsales est quasiment égale à longueur de l'ulna
- 11 caudales (ou moins)

c) Membres antérieurs:

- L'humérus est très large: 40% plus grand que le fémur
- Le doigt III comporte trois phalanges
- Le métacarpe IV est relativement court: fait 33% de l'humérus

F- LONCHOGNATHA: "mâchoire en pointe"

a) Crâne:

- Le rostre est bas, droit ou légèrement concave (fig.2)
- Le processus postérieur du prémaxillaire se prolonge entre les os frontaux (fig.1)
- Les narines externes sont allongées (fig.1 et 2)
- Le processus nasal du maxillaire est incliné vers l'arrière (fig.1 et 2)
- Le contact entre le maxillaire et le nasal est large (fig.1 et 2)
- L'orbite est plus grande que la fenêtre antéorbitaire (fig.1 et 2)


G- CAMPYLOGNATHOIDIDAE

Avec Austriadactylus, Campylognathoides, Eudimorphodon, Caviramus ? ...

a) Crâne:

- Les dents sont nombreuses (fig.2)
- Le maxillaire touche la presque totalite de la marge de la narine (fig.1 et 2)
- L'extrémité antérieure de la mandibule est incurvée (fig.1 et 2)
- La fenêtre supratemporale est la 2° plus grande ouverture du crâne, après les orbites (fig.1 et 2)

Fig.1 et 2: crânes de Campylognathoides et Eudimorphodon





b) Colonne vertébrale:

- Le cou est court, et la queue longue

c) Membres antérieurs:

- La crête deltopectorale est large et rectangulaire: fait 30% ou plus de la longueur de l'humérus
- Le sternum est rectangulaire
- La phalange III (doigt IV) est plus courte que les 1° et 2° phalanges
- Le doigt alaire fait de 67 à 79% de la longueur totale de l'aile

H- BREVIQUARTOSSA: "quatrième os court"

a) Crâne:

- La marge ventrale du crâne est courbée
- Absence d'éminence coronoïde sur la mandibule
- Développement de la symphyse
- La symphyse forme 30 %, ou plus, de la longueur de la mandibule
- Absence de dents hétérodontes sur la mandibule

b) Membres antérieurs:

- Les métacarpiens I, II et III sont égaux en longueur
- Le métacarpien IV est plus court

c) Membres postérieurs:

- Le métatarsien IV est court


I- RHAMPHORHYNCHIDAE

Avec Pterorhynchus ? ...

a) Crâne:

- Le crâne est plus long que haut
- L'orbite est plus large que les fenêtres nasale et antéorbitaire
- Moins de 11 paires de dents sur le rostre
- Les dents antérieures sont larges
- Le quadrate est incliné vers l'arrière (120° par rapport à la marge de crâne)
- L'articulation de la mâchoire se situe au niveau de l'orbite
- La symphyse mandibulaire fait au moins 30 % de la mandibule
- L'extrémité de la mandibule est courbée vers le haut et édentée
- Les processus prémaxillaires séparent les os frontaux

Fig.1: crâne de Rhamphorhynchus


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b) Membres antérieurs:

- La crête deltopectorale en forme de langue, avec un col
- Doigt IV, phalange II: fait moins de 30% de la première phalange
- Le métacarpien IV est réduit en longueur

c) Membres postérieurs:

- Orteil V: avec deux phalanges
- Le prépubis est orienté vers le bas


Ia- RHAMPHORHYNCHINAE

Avec Angustinapterus, Dorygnathus, Nesodactylus, Rhamphocephalus, Cacibupteryx, Rhamphorhynchus, Parapsicephalus ? ...

a) Crâne:

- La fenêtre antéorbitaire se situe derrière et sous les ouvertures narinales
- La fenêtre antéorbitaire est allongée: deux fois plus longue que haute
- La symphyse est courte

Fig.2: crâne de Dorygnathus


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b) Membres antérieurs:

- La crête deltopectorale est étendue, en forme de hachette
- Le doigt alaire fait 63%, ou plus, de l'aile

c) Membres postérieurs:

- Le fémur est plus grand que le métacarpien IV (Dorygnathus)
- La dernière phalange de l'orteil V est allongée et courbée


Ib- SCAPHOGNATHINAE

Avec Scaphognathus, Sordes, Harpactognathus ...

a) Crâne:

- Présence de neuf paires de dents, ou moins, sur le rostre
- Présence de six paires de dents verticales, ou moins, sur la mandibule
- L'ouverture interpterygoïde est plus grande que la fenêtre subtemporale

Fig.3 et 4: crânes d'Harpactognathus et de Scaphognathus




b) Membres antérieurs:

- Doigt IV phalange III: est égale ou plus grande que les phalanges I et II
- L'ulna est plus grande que le métacarpien IV (entre deux et quatre fois)
- L'humérus est entre 1.5 et 2.5 fois plus long que le métacarpien IV

c) Membres postérieurs:

- L'orteil V: phalange II courbée

Fig.5: Scaphognathus



J- PTERODACTYLOIDEA

Genres incertains: Araripesaurus, Araripedactylus, Bennettazhia, Cryorhynchus, Diopecephalus, Dermodactylus, Doratorhynchus, Mesadactylus ...

a) Crâne:

- Les ouvertures narinales et antéorbitaires sont confluentes (fen. nasoantéorbitaire), et font environ 45% du crâne
- Le crâne est allongé
- Le quadrate est incliné
- Les os crâniens sont généralement fusionnés chez l'adulte
- Présence d'une crête crâniale

Fig.1: crâne de Cryorhynchus


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b) Colonne vertébrale:

- Les côtes cervicales sont réduites ou absentes
- Sept cervicales
- Moins de quinze caudales: longueur totale inférieure à la série des dorsales (queue courte)
- Les vertèbres dorsales antérieures du tronc sont fusionnées dans un notarium

Fig.2: exemple de notarium



c) Membres antérieurs:

- La scapula est courbée
- Le glénoïde est dirigé latéralement
- L'os ptéroïde est long et fin
- Le métacarpien IV fait au plus 80% de l'humérus
- La crête deltopectorale est longue
- L'ulna est deux fois plus grand que le métacarpien IV

d) Membres postérieurs:

- Le fémur est moins grand (ou de longueur égale) que le métacarpien IV
- L'orteil V possède une ou zéro phalange

e) Divers:

- Certains furent quadrupèdes


K- ORNITHOCHEIROIDEA

Avec Istiodactylus, Longchengpterus, Nurhacius, Santanadactylus ? ...

a) Crâne:

- La crête pariétale constitue la base de la portion postérieure de la crête crâniale
- Présence d'une crête sur les extrémités des mâchoires
- L'articulation manibulaire se situe au niveau de la moitié de l'orbite
- Présence d'un foramen sur le supraoccipital
- La symphyse est large
- Trois paires de dents sur la symphyse

Fig.3: crâne de Nurhacius



b) Colonne vertébrale:

- Le notarium est pourvue de plaques supraneurales
- Présence d'un foramen sur les centres des vertèbres cervicales

c) Membres antérieurs:

- Le coracoïde est plus grand que la scapula
- La crête deltopectorale est déformée
- Le diamètre du radius est inférieur à celui de l'ulna
- La scapula est articulée avec la plaque supraneurale
- Présence d'un foramen sur l'humérus
- L'extrémité distale du l'humérus est triangulaire
- L'extrémité proximale des métacarpiens I-III est réduite

d) Membres postérieurs:

- Le fémur avec un col fort


K- ORNITHOCHEIRIDAE

Avec Anhanguera, Arthurdactylus, Brasileodactylus, Caulkicephalus, Haopterus, Coloborhynchus, Liaoningopterus, Ornithocheirus, Boreopterus, Ludodactylus ...

a) Crâne:

- Les os frontaux et pariétaux sont bas
- Dents: les trois premières paires sont larges
- Dents: les quatrième et cinquième paires sont très réduites
- La crête sagittale prémaxillaire est confinée à la portion antérieure du rostre
- La crête sagittale dentaire est courte et en forme de lame
- La marge postérieure de la fenêtre nasoantéorbitaire est concave
- Le processus maxillaire du jugal est étendu jusqu'à l'extrémité de la fenêtre nasoantéorbitaire
- Le squamosal est exclu de la fenêtre postemporale
- L'articulation mandibulaire est spiralée

b) Membres antérieurs:

- Les métacarpiens I et II sont réduits
- Le métacarpien III est long
- La scapula est moins longue que le coracoïde
- Le contact entre le sternum et le coracoïde: articulation ovale

Fig.4 et 5: crâne de Coloborhynchus piscator et C.spielbergi




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Fig.6 et 7: crânes d'Anhanguera et de Ludodactylus



Fig.8: crâne de Caulkicephalus



L- PTERANODONTIA

Avec Eopteranodon ? ...

a) Crâne:

- La crête frontale est haute et étroite
- Les mâchoires sont édentées
- La branche mandibulaire est élevée par rapport à la symphyse
- La marge postérieure de la fenêtre nasoantéorbitaire est concave
- Le processus maxillaire du jugal est étendu jusqu'à l'extrémité de la fenêtre nasoantéorbitaire
- Le squamosal est exclu de la fenêtre postemporale
- L'articulation mandibulaire est spiralée

Fig.1: crâne d'Eopteranodon



b) Membres antérieurs:

- L'humérus est pourvu d'un foramen sur son extrémité proximale
- Forte élongation du métacarpien IV
- Pas de contact métacarpiens I-III/syncarpe


La- NYCTOSAURIDAE

Avec Nyctosaurus, Chaoyangopterus, Muzquizopteryx ...

a) Crâne:

- Mâchoires édentées

Fig.2: crâne de Nyctosaurus



b) Colonne vertébrale:

- Vertèbres notariales moyennes: les épines neurales en "T"

c) Membres antérieurs:

- L'extrémité de la scapula ne touche pas la plaque supraneurale
- Le sternum est court, avec une plaque sternale plus large que longue
- L'humérus fait moins de 40% du métacarpien IV
- La crête deltopectorale est en forme de hachette, et est séparée de la tête fémorale
- Le doigt alaire est composé de trois phalanges
- Le métacarpien IV est hyper-allongé, et les métacarpiens I à III sont réduits
- La tête articulaire de l'os ptéroïde est orientée à 90°

Fig.3: humérus de Nyctosaurus




Lb- PTERANODONTIDAE

Avec Ornithostoma, Pteranodon ...

a) Crâne:

- La crête crâniale est formée par les os frontaux, et est dirigée vers le haut et l'arrière
- La crête premaxillaire a une marge dorsale droite (non ronde de profil)
- La symphyse fait au plus 30% de la mandibule

b) Colonne vertébrale:

- Présence de plaques notariales et synsacrales
- Les cervicales moyennes sont pourvues d'épines neurales hautes
- Les dernières caudales sont réduites et coossifiées

c) Membres antérieurs:

- La scapula a une surface proximale ovale
- La scapula est plus petite que le coracoïde
- L'extrémité distale de l'humérus est subtriangulaire
- La crête deltopectorale est déformée
- Présence d'un foramen sur l'humérus, près de la crête ulnaire
- La crête ulnaire est axée postérieurement

Fig.4: scapulocoracoïde de Pteranodon



d) Membres postérieurs:

- Le processus postacétabulaire ne touche pas les épines neurales des vertèbres synsacrales

Fig.5: Pteranodon


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M- LOPHOCRATIA: "crâne crêté"

a) Crâne:

- La crête sagittale crâniale est étendue

b) Membres antérieurs:

- La crête deltopectorale est allongée et rectangulaire
- L'humérus est plus court que le fémur
- L'ulna est plus court que le tibia
- Les phalanges des mains et des pieds sont égales en longueur et en robustesse


N- CTENOCHASMATOIDEA

Avec Cycnorhamphus, Feilongus ? ...

a) Crâne:

- Le quadrate est orienté subhorizontalement (150° par rapport à la marge ventrale du crâne)
- La crête pariétale est compressée latéralement, avec une marge arrondie
- Les dents sont confinées sur la partie antérieure des mâchoires
- Le squamosal se situe en-dessous de la base du processus lacrimal du jugal
- Le processus nasal latéral est réduit
- L'occiput est orienté vers le bas

Fig.1 et 2: crânes de Cycnorhamphus et de Feilongus






O- EUCTENOCHASMIA

Avec Pterodactylus ....

a) Crâne:

- Plus de 15 dents sur chaque côté des mâchoires
- Le processus nasal est droit, et non connecté au maxillaire

b) Colonne vertébrale:

- Cervicales moyennes: les épines neurales sont basses
- Cervicales moyennes: sont allongées

c) Membres antérieurs:

- L'humérus est plus petit que le fémur
- L'ulna est plus petit que le tibia

Fig.3 et 4: Pterodactylus





Oa- LONCHODECTIDAE

Avec Lonchodectes ...

a) Crâne:

- La base des dents est resserrée
- Les alvéoles dentaires sont égales en taille, les dents petites
- Les mâchoires sont compressées latéralement


P- CTENOCHASMATIDAE

Avec Gegepterus, Liaxipterus ... parfois deux sous-familles: Ctenochasminae, avec Ctenochasma, Eosipterus, Pterodaustro, Beipiaopterus, et Gnathosaurinae, avec Cearadactylus, Gnathosaurus, Huanhepterus, Plataleorhynchus ...

a) Crâne:

- Rostre: la portion antérieure forme plus de 60% du crâne
- Rostre: l'extrémité antérieure est compressée dorsoventralement, et arrondie
- Il y a au plus 25 dents par côté
- La marge dorsale du crâne est concave
- Il y a sept (ou plus) paires de dents sur le prémaxillaire
- Les dents sont plus ou moins projetées latéralement
- Les dents sont en forme de clous

b) Membres postérieurs:

- Le métatarsien III fait plus d'un tiers du tibia

Fig.5 et 6: Crânes de Ctenochasma et de Pterodaustro





Fig.7 et 8: crânes de Cearadactylus et de Gnathosaurus





Q- DSUNGARIPTEROIDEA

Avec Germanodactylus, Herbstosaurus, Kepodactylus, Normannognathus, Tendaguripterus, Lonchognathosaurus, Puntanipterus ? ....

a) Crâne:

- Le processus paroccipital est étendu vers l'arrière
- Les dents sont courtes et pointues
- Le boût des mâchoires est édenté

Fig.1: crâne de Germanodactylus



b) Colonne vertébrale:

- Présence d'un notarium
- L'atlas et l'axis sont fusionnés

c) Membres antérieurs:

- La paroi des os des membres est peu épaisse
- L'humérus est pourvu d'un foramen
- L'os ptéroïde fait plus de la moitié de l'ulna

d) Membres postérieurs:

- Le fémur est arqué
- Le métatarsien III fait moins de 30% du tibia


Qa- DSUNGARIPTERIDAE

Avec Domeykodactylus, Dsungaripterus, Noripterus, Phobetor ...

a) Crâne:

- La base des dents est ovale
- Grande variation dans la taille des dents
- La région ventrale de l'orbite est partiellement ossifiée
- La crête sagittale est rectangulaire, et projetée vers l'arrière
- L'orbite est petite et haut-placée
- Présence d'une ouverture suborbitale
- Expansion ventrale du maxillaire
- Absence de dents sur la portion antérieure des mâchoires

Fig.3: crâne de Dsungaripterus



b) Membres antérieurs:

- Le carpe est court
- L'extrémité distale du radius est triangulaire, avec un processus large sur le côté antérieur

R- AZHDARCHOIDEA

Genres incertains: Bogolubovia, Jidapterus ...

a) Crâne:

- L'orbite est située dessous la marge dorsale de la fenêtre nasoantéorbitaire
- Les orbites sont en forme de poire
- Mâchoires édentées
- Expansion dorsale de la moitié caudale du rostre
- Crête crâniale petite ou absente

Fig.1: crâne de Jidapterus
 

b) Membres antérieurs:

- L'humérus est pourvu d'un foramen
- La tête humérale est large
- La crête deltopectorale est carrée, et sans expansion bulbeuse
- Il n'y a pas de contact entre le syncarpe et les métacarpiens II et III
- Les phalanges des mains sont longues
- Doigt IV: la phalange II est en "T" (section)
- Les unguéales des mains sont plus larges que celles des pieds
- Le doigt alaire fait moins de 60 % des bras

c) Membres postérieurs:

- Le fémur est un quart plus grand que l'humérus
- Le métatarsien III fait moins de 30% du tibia

d) Colonne vertébrale:

- Les cervicales moyennes sont allongées


Ra- TAPEJARIDAE

Avec Tapejara, Huaxiapterus, Sinopterus, Thalassodromeus ...

a) Crâne:

- Le rostre est incliné vers le bas
- La crête est dirigée vers l'arrière et le bas
- Le processus postérieur du prémaxillaire est allongé
- Les mâchoires sont édentées
- La fenêtre nasoantéorbitaire est très large: fait la moitié du crâne
- Les orbites sont petites, en forme de poire
- Le processus lacrimal du jugal est subvertical et étroit

Fig.2, 3 et 4: crânes de Tapejara, de Sinopterus et de Thalassodromeus







b) Membres antérieurs:

- Présence d'un tubercule bien développé sur le coracoïde


S- NEOAZHDARCHIA

Avec Tupuxuara ...

a) Crâne:

- La fenêtre nasoantéorbitaire est large (plus de 45% du crâne)
- La crête est étendue jusqu'à la région occipitale
- Le rostre fait plus de 88% du crâne

Fig.5: crâne de Tupuxuara



b) Colonne vertébrale:

- Présence d'un notarium

c) Membres antérieurs:

- Il n'y a pas de contact entre les métacarpiens I à III et le syncarpe


Sa- AZHDARCHIDAE

Avec Arambourgiania, Azhdarcho, Montanazhdarcho, Quetzalcoatlus, Zhejiangopterus, Bakonydraco, Eoazhdarcho, Hatzegopteryx, Phosphatodraco, Aralazhdarcho ...

a) Crâne:

- L'orbite est réduite (un tiers de la hauteur de la fenêtre nasoantéorbitaire)
- L'orbite est située à mi-hauteur de la fenêtre nasoantéorbitaire
- La fenêtre nasoantéorbitaire est allongée
- Les mâchoires sont édentées
- L'articulation cou/crâne se situe dessous le crâne (occiput ventral)

Fig.6: crâne de Zhejiangopterus



b) Colonne vertébrale:

- Le long cou est plus grand que le crâne
- Les cervicales moyennes ont des épines neurales réduites ou absentes
- Les cervicales moyennes sont dépourvues de foramen
- La cervicale moyenne V est 8 fois plus longue que large

c) Membres antérieurs:

- Le rebord coracoïdal fait plus de la moitié du coracoïde
- Métacarpien IV: les phalanges II et III en "T" (section)
- Le doigt alaire fait environ 50% de la longueur de l'aile

d) Membres postérieurs:

- Les jambes sont relativement longues
- Le fémur fait plus de 1.6 fois la longueur de l'humérus

Fig.7: Un exemple d'Azhdarchidae


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