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La restauration des faunes marines après la crise K/T
Introduction

Par Didier MERLE,
UMR8569 CNRS, Laboratoire de Paléontologie, MNHN, Paris

Au Paléogène (65-23,5 millions d’années), la planète est traversée dans son plan équatorial par l’Océan Téthys qui sépare l’Eurasie de l’Afrique, rejoignant à l’est l’Océan Pacifique et à l’ouest l’Océan Atlantique. D’un point de vue climatique, le Paléogène débute par une phase de réchauffement jusqu’à la fin du Paléocène et se poursuit par une baisse graduelle de la température avec un pic "frais" à l’Eocène supérieur. C’est donc dans le cadre de communications océaniques latitudinales presque ininterrompues et d’une phase climatique initiale propice à l’expansion biologique, que le vaste embranchement des mollusques, poursuit, dans le milieu marin, une évolution entamée depuis le Cambrien.

Au Paléogène, l’embranchement des mollusques a donc derrière lui une longue histoire et comprend plusieurs classes (Aplacophores, Monoplacophores, Polyplacophores, Céphalopodes, Bivalves, Gastéropodes et Scaphopodes) dont les trois plus importantes sont celles des Céphalopodes, des Bivalves et Gastéropodes. Avec plus de 70 000 espèces actuelles, principalement représentées par les Gastéropodes (60 000 espèces), les mollusques témoignent d’un succès évolutif, comparable à celui des insectes dans le milieu terrestre.

Les pertes dues à la crise K/T

Il y a 65 millions d’années, la crise Crétacé-Tertiaire, qui semblerait résulter de l’impact d’un météorite situé dans la péninsule du Yucatan (Chicxulub) au Mexique (Alvarez et al. 1980) ou d’épanchements volcaniques d’une ampleur exceptionelle en Inde (Courtillot et al. 1986, 1990) correspond à une vague d’extinctions qui n’a pas épargné les mollusques marins. Les extinctions les plus marquantes sont celles des céphalopodes Ammonoïdes et Belemnitoïdes, ainsi que celles des bivalves Rudistes. Les Ammonoïdes et Belemnitoides ont peuplé les mers du Crétacé occupant la niche écologique des prédateurs de taille moyenne. Cette niche, devenue vacante au Paléogène, sera principalement occupée par les poissons téléostéens. Les Rudistes, quand à eux, formaient des récifs sur les plate-formes épicontinentales. Leur disparition sera progressivement remplacée par les coraux Scléractiniaires. Chez les Gastéropodes, la disparition des Nerineidae mérite aussi d’être signalée. Si des pertes atteignant, par place, 80% des espèces de Gastéropodes et de Bivalves ont pu être enregistrées immédiatement après la crise Crétacé/Tertiaire, le nombre de familles totalement disparues reste cependant limité (Hansen, 1988).

La reconquête Paléocène

L’étude de Hansen sur les mollusques du Paléogène de la plaine côtière des Etats-Unis, qui présente une série de sédiments relativement continue, suggère l’existence de deux phases de "récupération" et d’une phase de diversification au Paléocène inférieur (Danien). La première fait immédiatement suite à la crise ("the day after") et correspond à la persistance des formes autochtones qui furent épargnées. La seconde correspond à l’apparition, dans un contexte local, d’espèces nouvelles ou d’espèces ayant accru leur aire de répartition, mais qui sont encore peu différenciées des formes crétacés. D’après Hansen (1988), les phases de "récupération" auraient eu une courte durée.


Fig. 1 ; Cadre stratigraphique, courbe de la biodiversité des Gastropodes en Amérique du nord (Gulf coast d’après Hansen 1988), dans le domaine atlantique européen (d’après Lozouet 1997 modifié) et évolution de la température au cours du Paléogène (d’après Corfield 1995).
GC = Gulf Coast (USA), BP = Bassin de Paris, BA = Bassin d’Aquitaine.

Ces deux phases seraient suivies d’une période de diversification vers le Danien moyen (Fig. 1), correspondant à une vague d’apparition d’espèces, résultant probablement d’un premier comblement de niches écologiques laissées vacantes. Une récente réévaluation du Danien moyen de Vigny (Bassin Parisien, France), qui peut être daté d’environ 4 millions d’années après la limite Crétacé/Tertiaire confirme cette idée (Pacaud et al. 2000). Le gisement de Vigny, qui s’est déposé dans un environnement récifal et péri-récifal montre que la malacofaune (faune de Mollusques) comporte encore 56% de genres présents aux Crétacé (Fig. 2), mais que seulement 5% des espèces du Crétacé persistent encore. En d’autres mots, 95% des espèces sont strictement de l’ère Tertiaire.



Fig. 2 ; Evolution du nombre de genres de Bivalves et de Gastéropodes présents à Vigny (Danien moyen), connus du Maastrichtien à l’Oligocène (d’après Pacaud et al. 2000).

Au Paléocène supérieur, certaines familles encore diversifiées au Crétacé ne disparaissent pas totalement, mais entament une phase de déclin qui durera pendant tout le Tertiaire. Tels sont les cas des Pleurotomariidae (Gastéropodes) qui se réfugieront vers des milieux de plus en plus profonds (Fig. 3) et des Trigoniidae (Bivalves) qui resteront cantonnés dans la zone australe (Fig. 4). En revanche, beaucoup d’autres familles comme les Turridae, Muricidae et les Volutidae dans le clade des Neogastropodes et les Veneridae, les Tellinidae, les Carditidae et les Ostreidae chez les Bivalves auront une diversification rapide.


Fig. 3 ; Evolution de la richesse et de la distribution bathymétrique des Pleurotomariidae depuis le Crétacé supérieur, indiquant une raréfaction dès le début du Tertiaire et une tendance progressive à se réfugier en milieu profond (d’après Benfrica 1984 modifié).

Sur le plan paléobiogéographique, Darragh (1994, 1997) distingue, au Paléocène supérieur, quatre provinces à partir des faunes de mollusques, 1°) faune boréale primitive, 2°) faune tempérée à tempérée chaud du Sud de l’Europe et de l’Amérique, 3°) faune tropicale téthysienne et 4°) faune de l’hémisphère sud. La répartition de ces faunes correspond à des différences climatiques, mais celles-ci restent encore peu tranchées.


Fig. 4 ; A : Echantillon de sédiment du Jurassique (Normandie) montrant l’abondance des Trigonies (Myphorella clavatella (Parkinson, 811) à l’ère Secondaire. Leur abondance au Secondaire contraste avec leur rareté au Paléogène où elles disparaissent totalement de l’Atlantique.
B : répartition actuelle des Trigonies (genre Neotrigonia) limitée au sud de l’Australie.

L'Eocène tropical, l'exemple du bassin de Paris

Le Bassin de Paris présente des séries géologiques marines presque ininterrompues de l’Yprésien au Bartonien donnant une représentation précise des malacofaunes de l’Eocène. Le travail de description des mollusques, débuté depuis le XIXème siècle (initié par les grands noms de la malacologie : Lamarck, Deshayes, Cossmann…), s’est échelonné sur un siècle et demi et a abouti à un inventaire relativement complet, riche de plusieurs milliers d’espèces. Ce bassin peut donc être utilisé comme exemple pour illustrer l’Eocène tropical marin.


Fig. 5 ; Campanile giganteum (Lamarck, 1804), espèce du Lutétien du Bassin de Paris atteignant d’environ 50 cm de hauteur. Cette espèce appartient à la famille des Campanilidae dont la répartition est actuellement limitée à la province Indo-Pacifique.

D’un point de vue biogéographique, les faunes de l’Eocène inférieur et moyen du Bassin parisien présentent d’étroites affinités téthysiennes, ce que confirment les études paléogéographiques. Ainsi, les Campanilidae (Fig. 4), et les genres Globularia, Diastoma et Seraphs, formes présentes à l’Est de la Téthys pendant l’Eocène, ont une répartition actuellement restreinte à l’Indo-Pacifique (Lozouet 1997) et peuvent raisonnablement être considérées comme des formes reliques. De plus, les sédiments de l’Yprésien au Bartonien comportent un grand nombre de Volutes, de Cyprées, de Cônes, d’Olives pour les Gastéropodes, de Chama et de Spondyles pour les Bivalves. Ce cortège de mollusques, qui a presque disparu de nos côtes, est encore largement représenté dans les provinces tropicales (caraïbéenne, ouest-Africaine et indo-pacifique).

L’étude des assemblages paléoécologiques de l’Eocène du Bassin de Paris permet d’identifier des séries sédimentaires déposées dans des environnements littoraux. Actuellement, c'est dans ces environnements que l'on trouve les peuplements les plus diversifiés de la planète et les malacofaunes y occupent une large part de la biodiversité observée. L’observation est valable pour le Paléogène parisien (Fig. 1) et certains gisements, comme ceux de Grignon (Lutétien), de Baron et de Chavençon (Bartonien) ont une richesse dépassant 600 espèces malacologiques (Dolin et al. 1980, Pacaud 2003). La diversité observée provient de la grande variété des niches écologiques occupées par les mollusques à l’Eocène et témoigne d’une chaîne alimentaire extrêmement complexe. Ainsi, des géants, comme les Campanile, détritivore-hervivore dont la coquille atteignait 50 cm (Fig. 5), coexistaient avec des gastéropodes microscopiques, comme les Berthelinia (1,5 à 2 mm), gastropodes à coquille bivalve se nourrissant d’algues, les Caulerpes (Fig. 6) (Le Renard 1983). Les herbiers à algues (ex. Caulerpes) ou à phanérogames (ex. Posidonies) représentent des environnements à haute biodiversité et leur présence dans l’Eocène parisien a contribué à la grande richesse des peuplements. La haute biodiversité des malacofaunes éocènes du Bassin (Fig. 1) de Paris est encore accrue par la présence de sédiments déposés dans des eaux polyhalines, où dominait une faune essentiellement composée de Potamididae et de Cerithiidae pour les gastéropodes et de Corbiculidae pour les bivalves.

La crise de l'Eocène Supérieur

A partir de l’Eocène moyen, le climat planétaire se détériore progressivement, mais ce n’est qu’à l’Eocène supérieur qu’un abaissement significatif des températures s’enregistre. L’hypothèse de l’impact d’un météorite a été encore avancée (Ganapathy 1982, Alvarez et al. 1982) pour expliquer cette brusque chute de température. Cependant, à l’Eocène supérieur, la mise en place du courant circumpolaire antarctique, qui emprunte le passage de Drake et la voie tasmanienne, modifia les conditions de circulation des eaux océaniques et joua aussi un rôle dans cette détérioration. A ce changement climatique, se surimpose une chute du niveau eustatique, l’ensemble représentant une conjoncture d’événements néfastes au maintien de la diversité des faunes marines.

Dans le domaine américain, une baisse sensible de la diversité des malacofaunes (Fig. 1) de la plaine côtière de la Gulf Coast (Texas, Louisiane, Mississippi et Alabama) s’enregistre dans les formations de Moddys Branch et de Yazoo en comparaison avec les formations plus anciennes, comme celles de Gosport et de Cook Mountain (Dockery 1986, 1987). L’extinction sélective de mollusques à caractère tropical suggère un refroidissement comme cause directe de la crise de l’Eocène supérieur (Hansen 1992). Ainsi, des genres de mollusques à large répartition à l’Eocène moyen disparaissent à la limite Eocène/Oligocène. Ces taxons incluent entre autres Yoldia (Calorhadia), Cardita (Venericor) et Pachecoa pour les Bivalves et Calyptrophorus, Pseudoliva et Lapparia chez les Gastéropodes. Le genre Athleta disparaît d’Amérique du Nord où il était abondant à l’Eocène, mais persiste encore en Europe (Dockery 1984). En revanche, des genres plus tolérants vis-à-vis des variations de températures, comme Turritella, Calyptraea, Crepidula, Natica forment un large pourcentage de la faune persistante.


Fig. 6 ; Berthelinia carribea, gastéropodes à coquille bivalve se nourrissant sur des algues Caulerpes (Caulerpa verticilina). Berthelinia est un genre connu dans le Lutétien du Bassin de Paris et représente un indicateur des herbiers à Caulerpes qui sont rarement fossilisés.
b : bouche ; c : coquille ; d : extrémité vidée du filament algaire attaqué ; l : lobe antérieur du pied ; p : protoconque.
(d’après Grahame 1969 modifié).

Dans le domaine européen, la mer du Nord voit, dès le Lutétien supérieur, l’apparition des premiers éléments froids tels que les Astartidae, les Isocardiidae et les Cyprinidae pour les Bivalves et les Aporrhaidae pour les Gastropodes (Glibert 1936-1938), alors que la Manche reste encore sous l’influence mésogéenne (Cavelier 1979). Au cours de l’Eocène moyen, le nombre de ces éléments va s’accroître dans le domaine nordique et va constituer le fond de la faune dite "lattorfienne" originalement décrite d’Allemagne (v. Koenen 1889-1894). Cette faune de l’Eocène supérieur, qui présente des caractéristiques encore chaudes (forte diversité et prédominance de genres thermophiles) par rapport à la faune rupélienne, va progressivement s’étendre au domaine mésogéen d’ouest (Biarritz) en est (Alpes et Russie) (Cavelier 1979). A l’instar du biota d’Amérique du Nord, le biota européen voit à la fin de l’Eocène supérieur la disparition ou une forte raréfaction des formes tropicales à vaste répartition de l’Eocène moyen, telles que Campanile, Gisortia, Clavilithes (Fig. 7) et Sycostoma chez les Gastéropodes et Fimbria, Crassatella et Chama chez les bivalves.


Fig. 7 ; A : Gisortia gisortiana (Passy, 1859) et B : Clavilithes (s.s.) maximus (Deshayes, 1835), espèces du Lutétien du Bassin de Paris appartenant à deux genres cosmopolites à l’Eocène, dont la disparition s’enregistre à l’Oligocène.

Dans le Pacifique, la malacofaune de l’Eocène supérieur d’Australie du Sud et de Nouvelle-Zélande partage environ 28% d’éléments communs (Darragh 1985). En Nouvelle-Zélande, la composition de la faune de l’Eocène supérieur diffère de celle de l’Eocène moyen par l’absence des genres Cubitostrea, Tellinella, Costacallista pour les Bivalves et Keilostoma, Monalaria, Priscoficus, Athleta et Speightia pour les Gastéropodes. D’après Beu & Maxwell (1968) une diminution significative des genres tropicaux de l’Indo-Pacifique s’enregistre à l’Eocène supérieur. L’association des genres Arca, Quadrilatera et Spondylus pour les Bivalves et Bolma, Cheilea, Ficus, Colubraria, Gemmula, Cochlespira, Marshallena et Cordieria pour les gastéropodes indique un climat subtropical (Beu & Maxwell 1990).

De la même manière, dans l’hémisphère Nord un rafraîchissement climatique s’enregistre aussi dans les peuplements sud-japonais (Ogasawara 2002). Ainsi, la malacofaune de la formation Okisnoshima-Takashima datée de la fin l’Eocène moyen possède encore un cachet tropical à subtropical, tandis que celle des formations de Funazu et de Maze, datant de l’Eocène supérieur ont un caractère subtropical à tempéré chaud. Ces dernières laissent place à la faune de la formation Ashiya, datée de l’Oligocène inférieur, qui reflète un refroidissement océanique (Shuto, 1991, 1993).

La crise de l’Eocène supérieur marque une étape importante vers le refroidissement climatique qui se poursuivra au Néogène et conduira à la situation actuelle. La réponse des mollusques à cette situation se traduit par une distribution montrant des contrastes latitudinaux plus prononcés qu’à l’Eocène moyen. Ces contrastes, qui se mettent en place à l’Eocène supérieur, ne feront que s’accentuer au cours des périodes suivantes.

Le renouvellement Oligocène

Pendant l’Oligocène, la tendance à la baisse des température se poursuit avec quelques fluctuations positives (Corfield 1995) et une glaciation est signalée dans l’Antarctique. Par ailleurs, plusieurs événements d’origine tectonique continuent de modifier la circulation des courants océaniques. D’une part, l’Australie, qui remonte progressivement vers le nord, s’isole de l’Antarctique et, d’autre part, les communications entre l’Atlantique et l’Est de la Téthys commencent à se restreindre vers l’Oligocène supérieur, diminuant les possibilités d’échanges circumtropicaux.

En Europe, l’Oligocène inférieur (Rupélien) donne l’exemple d’un contraste entre les faunes de type nordique et celles de type mésogéenne. Ainsi, la faune du Rupélien du Bassin de Paris comporte assez peu de taxons tropicaux, bien qu’on y note la persistance des Athleta, qui disparaissent à cette époque d’Amérique du Nord. Elle renferme essentiellement des éléments subtropicaux à tempérés chauds. A une distance d’à peine 700 kilomètres, se trouve la faune Gaas dans les Landes. Déposée dans un environnement péri-récifal, sa composition tranche nettement avec celle du Bassin de Paris. Bien qu’elle partage quelques éléments communs (ex. Pugilina, Dermomurex et Murexsul) résultant d’une communication éphémère par la gouttière ligérienne, la faune d’Aquitaine se caractérise par une grande abondance de taxons tropicaux (ex. Vasum, Morum, Oostrombus et Strombus) (Fig.8) présents dans la Mésogée parfois depuis l’Eocène supérieur. A ces différences qualitatives s’ajoute une forte différence de biodiversité, la faune du Bassin de Paris comprenant environ 200 espèces de Gastéropodes et celle d’Aquitaine en contenant plus de 400 (Lozouet 1997).


Fig. 8 ; A : Strombus (S. radix Brongniart, 1823) et B : Vasum (V. intermedium (Grateloup, 1832)), deux genres de l’Oligocène inférieur de Gaas (Landes), présents dans les mers tropicales de l’Indo-Pacifique et des Caraïbes.

Mais cette différence quantitative n’est pas comparable à celle constatée entre le Rupélien et le Chattien d’Aquitaine (Fig. 1) où plus de 1100 espèces gastéropodes ont été retrouvées (Lozouet 1997). Ce pic de biodiversité matérialise une radiation qui initialise la formation de la province Euro-Ouest-Africaine (Lozouet 1991) dont la mise en place se terminera au Néogène.

Comme le suggèrent ces observations, les affinités fauniques "trans-téthysiennes" de polarité Est-Ouest s’amenuisent, au détriment d’affinités Nord-Sud qui se développent en Atlantique. Cette situation s’accentuera encore plus au Néogène avec la fermeture des communications entre l’Atlantique et l’Indo-Pacifique au Langhien-Serravallien et entre l’Atlantique et le Pacifique au Pliocène (Isthme de Panama). Une hausse de la biodiversité au Chattien n’est pas unique au domaine européen et une augmentation importante du nombre d’espèces s’observe aussi en Nouvelle-Zélande (Beu & Maxwell 1990). Comme la faune du Chattien d’Europe, celle du Chattien de Nouvelle-Zélande initialise la faune néogène de ce secteur.

Conclusion :

L’évolution des malacofaunes marines au Paléogène répond dans ses traits généraux à la transition entre deux types de configuration du couple paléogéographie/climat. Ainsi, le Paléogène inférieur, à circulation océanique trans-thétysienne aisée et à vaste extension du climat tropical, connaît un accroissement sans précédent de la biodiversité culminant à l’Eocène moyen et comporte une grande abondance de formes cosmopolites. Le Paléogène supérieur, à circulation trans-téthysienne plus difficile et à climat plus frais, montre les premiers contrastes latitudinaux dans la distribution des faunes avec une individualisation de plus en plus marquée de celles de l’Atlantique, conduisant à la formation de la paléo-province euro-ouest-africaine au Chattien.

Photos et olanches : Photographie MNHN-Laboratoire de Paléontologie/cliché D. Serrette

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