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Ptéridophytes : Filicophytes
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Les
fougères (encore appelées, au sens large du terme,
Filicophytes ou Filicinées), ont des tiges non
articulées, souvent très réduites, sans bois
secondaires, à grandes feuilles simples ou pennées, qui
sont d'abord enroulées en spirale, le dos à
l'extérieur. Les sporanges, disposés sur la face
inférieure, renferment, chez certaines espèces des spores
de même taille, chez d'autres des spores de tailles et de formes
différentes. Les fougères proviennent à
l'évidence des rhyniophytes. C'est un groupe très
plastique qui a connu au cours de sa longue histoire géologique
plusieurs périodes fastes et qui est aujourd'hui encore
très richement représenté.
Le climat européen a été, au Dévonien,
fortement influencé par diverses branches du courant
équatorial. Au Dévonien inférieur et moyen, la
végétation formait une couverture continue, surtout dans
les zones littorales, et c'est pourquoi l'on trouve des fossiles de
flore terrestre dans les sédiments marins de faible profondeur,
mais aussi dans les dépôts continentaux d'origine lacustre
d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord.
Les espèces du genre Pseudosporochnus (Pseudosporochnales,
Pseudosporochnacées), qui appartiennent peut-être aux
filicinées, croissaient au Dévonien moyen et au
début du Dévonien supérieur dans la zone
littorale; comme elles ne ressemblent pas beaucoup aux fougères,
certains paléobotanistes préfèrent les ranger
parmi les rhyniophytes. Elles sont caractérisées par un
tronc de quelques dizaines de centimètres de hauteur,
d'où partaient des branches se ramifiant dans la cime ; les
feuilles ne se développaient pas et la plante assimilait par la
surface des branches. L'appartenance aux filicinées est
suggérée par la disposition des branches et leur
ramification.
Les espèces du genre Protopteridium (Protoptéridiales,
Protoptéridiacées), largement répandues dans les
sédiments du Dévonien moyen, ressemblent assez aux
fougères. Mais là encore, les paléobotanistes sont
divisés. Certains les rapprochent du genre Rellimia, chez lequel
l'étude anatomique des thalles a révélé
l'existence de bois secondaire; ils les rangent en conséquence
avec les ancêtres des gymnospermes. Protopteridium se
présente sous l'aspect de buissons ou de petits arbres. Des
branches principales partaient ensuite régulièrement ou
non. On trouve assez rarement des rameaux terminaux aux feuilles
enroulées en spirale ou à plusieurs sporanges en fuseau.
L'enroulement en spirale de l'extrémité des rameaux est
l'un des caractères justifiant le classement des
protoptéridiés à côté des plus
anciennes filicinées.
Les fougères véritables forment un élément
important de la flore de la fin du Primaire, bien qu'elles ne soient
pas aussi abondantes qu'on puisse le penser au premier abord. En effet,
sont à exclure les « fougères à
graines», d'aspect semblable, et dont l'acmé se place
à la fin du Primaire. Dès le Carbonifère, les
fougères s.s. (Filicales) ont connu une grande diversité
avec des ports variés (formes herbacées, arborescentes,
rampantes, grimpantes).
Certaines fougères possèdent des phyllophores, formations
intermédiaires entre la tige et le pétiole des feuilles.
Le genre Corynepteris (Zygoptéridales,
Zygoptéridacées), fait partie des représentants
caractéristiques de l'ordre et on le trouve en abondance dans
les sédiments du Carbonifère supérieur de la
province euro-américaine. Les tiges étaient rampantes,
les phyllophores assez longs. Deux frondes de feuilles orientées
dans le même plan partent alternativement sur les
côtés de l'axe principal ondulé. Sur leurs axes
latéraux venaient se fixer de petites feuilles
asymétriques soudées par en-dessous.
Le genre voisin Desmopteris comprend un petit nombre d'espèces
que l'on trouve dans les dépôts du Carbonifère
supérieur en Europe. Les pétioles portent de larges
feuilles rubanées s'écartant obliquement ou presque
perpendiculairement vers les côtés. La base des feuilles
est large.
C'est au Carbonifère que l'on trouve les représentants
des fougères actuelles dont les descendants sont toujours
très répandus. Ces fougères ne formaient aucun
phyllophore et leur structure anatomique est complexe. Dans la
structure des faisceaux vasculaires se manifeste clairement la tendance
allant de la protostélie (cylindre de bois entouré de
liber) à la polystélie (système de faisceaux
conducteurs apparemment indépendants). On trouve le genre
Kidstonia (Osmundales, Kidstoniacées), dans les sédiments
du Carbonifère supérieur d'Europe et d'Asie Mineure.
On range dans le genre Zeilleria (ordre des Polypodiales, mais famille
non déterminée), très répandu dans les
couches du Carbonifère européen, des fougères dont
les feuilles stériles ont des folioles diversement
découpées et s'attachent aux axes par une base
rétrécie (type sphénoptérides) ou une base
large (type pécoptérides). Sur les feuilles fertiles se
trouvent dans le prolongement des nervures foliaires des amas
sphériques (synangies) de sporanges soudés.
Comme les prêles et les lycopodes, les fougères
étaient représentées à la fin du Primaire
par des types arborescents. Mais leur épanouissement s'est
produit en Europe plus tard que pour les deux premiers groupes, au
début de l'installation d'un climat sec, à la fin du
Carbonifère supérieur et au Permien inférieur.
Les types arborescents les plus connus de fougères du Primaire,
comme le genre Psaronius (Marattiales, Psaroniacées), sont
encore représentés par quelques genres à
l'époque actuelle, dans les zones tropicales et subtropicales.
Ils ont plusieurs traits anatomiques propres. L'évolution des
faisceaux vasculaires tendait au passage d'une structure
protostélique à une structure polystélique. D'un
autre côté, la formation des sporanges à partir
d'un groupe de cellules et non d'une seule est un caractère
ancien. Les fougères du genre Psaronius croissaient à la
fin du Primaire dans tout l'hémisphère Nord et en
abondance dans le centre et l'ouest de l'Europe.
Les représentants géologiquement les plus récents
sont du Trias inférieur. Ces végétaux atteignaient
10 m de haut environ. La longue tige se terminait par une cime de
grandes feuilles très divisées. Structure interne du
tronc caractéristique: dans le tissu parenchymatique fondamental
se trouvaient des faisceaux vasculaires en disques, courbés en
fer à cheval ou de diverses autres façons sur la section
transversale du tronc, et qui s'amplifiaient comme des cornets; un
grand manteau de racines aériennes entourait le tronc, maintenu
plusieurs fois plus gros que le tronc lui-même; la partie interne
de ce manteau se trouvait dans le tissu parenchymateux et la partie
externe formée de racines aériennes libres constituait
une enveloppe épaisse. La racine principale étant faible,
cette épaisse enveloppe contribuait à accroître la
stabilité général et la solidité du tronc
et concourait aussi à l'alimentation de la plante.
Les troncs fossilisés sont souvent silicifiés ou
dolomitisés. Dans des conditions de fossilisation favorables,
les différentes tissus ont été progressivement
imprégnés et remplacés par de la silice ou du
carbonate, de sorte que les détails de la structure anatomique
ont été conservés. Sur des sections polies, on
voit très bien les rubans correspondant aux faisceaux
vasculaires, ainsi que les coupes circulaires ou elliptiques de la
partie interne du manteau de racines aériennes. En règle
générale, les racines libres sont cassées. A la
surface du tronc, débarrassée de son manteau de racines
aériennes, on observe les cicatrices ovales des frondes
tombées. Comme chez toutes les plantes arborescentes, les troncs
se présentent séparés des autres organes. La
connaissance de la structure interne des troncs n'est pas une base
suffisante pour mettre au point un système naturel de
classification.
« Psaronius » est, dans une certaine mesure, un terme
cumulatif pour les fougères à structure anatomique
décrite ci-dessus et englobe certainement un grand nombre de
genres. La même situation existe pour les frondes stériles
de Psaronius qui seront étudiées plus loin.
Les feuilles stériles qui ressemblent aux feuilles de
fougères font partie des fossiles végétaux les
plus courants. Certains types de feuilles ont une répartition
stratigraphique limitée, d'où leur utilisation en
stratigraphie et la nécessité d'en établir une
classification. Dès 1822, le paléontologue Brongniart a
mis au point un système de noms et de classement des feuilles
à aspect de fougères. Ce classement, qui a
été perfectionné par la suite, s'appuie sur la
forme des feuilles, l'aspect de leurs nervures et leur manière
de s'attacher à l'axe. Cette nomenclature ne constitue pas un
système biologique naturel, car les taxons décrits
rassemblent sous le même nom générique des
espèces peu apparentées. On les appelle des
génomorphes, c'est-à-dire des genres de formes. C'est la
seule possibilité de pouvoir travailler avec ces restes
végétaux.
Les grandes frondes de feuilles, extraordinairement
découpées, appartiennent aux Psaroniacées.
Folioles libres ou partiellement soudées sur les
côtés, avec des bords droits ou ondulés, arrondis
devant ; insertion sur l'axe par une large base; nervure principale
imparipennée. On rassemble ces formes dans l'ensemble des
Pécoptéridées et les frondes de feuilles
stériles prennent le nom générique de Pecopteris.
Chez bon nombre de Pécoptéridées, on trouve
à côté des feuilles stériles, des feuilles
sporangifères que l'on a alors la possibilité de leur
comparer. Ces découvertes peuvent être placées dans
des genres naturels. Les fougères du genre Asterotheca
(Marattiales, Psaroniacées)., existaient à la fin du
Primaire et au Trias. Beaucoup d'espèces de ce genre ont une
importance stratigraphique.
Les frondes du genre voisin Acitheca appartiennent aux sédiments
du Primaire supérieur en Europe et dans le Caucase. Nervures
latérales des folioles divisées; sporanges
allongés, soudés à la base.
Les feuilles de type pécoptéride et le port arborescent
sont les caractères de certains représentants de l'ordre
très plastique des Polypodiales. Les fougères du genre
Dactylotheca largement répandues au Carbonifère et au
Permien en Europe, ont des frondes de feuilles imparipennées,
à grandes écailles paires près de la base, servant
à la protection des jeunes frondes; les grands sporanges sont
fixés individuellement sur les nervures secondaires.
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